Разное

Черепаха лепка: Как слепить черепаху из пластилина.

Содержание

Как слепить черепаху из пластилина.

Черепаха — символ мудрости и долголетия, героиня многих сказок, песен и мультфильмов. Например, черепаха Тортилла из сказки про Буратино или «Я на солнышке лежу…». Слепите с ребенком черепашку из пластилина, используйте для яркости несколько цветов. Расскажите ребенку, что бывают черепахи исполины, а бывают — малютки, что они медлительны на суше, подвижны в воде. Когда будете лепить панцирь, объясните ребенку, что он прочный, служит для черепахи домиком, защищает от хищников.

Давайте слепим жизнерадостную тропическую черепашку. Нам понадобится:

  • не много пластилина черного (синего) и белого цветов;
  • зеленый и коричневый пластилин;
  • стека.

1. Подготовьте необходимый материал для поделки.

2. Разомните зеленый пластилин, для головы скатайте крупный шар, для передних лапок — два шарика среднего размера, для задних лапок два кругляшка чуть меньшего размера и хвостик — колбаску.

3. Для глаз подготовьте два шарика белого цвета и два синих шарика поменьше для зрачков.

4. Сделайте заготовку для панциря. Понадобиться скатать большой коричневый шар.

5. Подготовьте много мелких зеленых шариков — это будут панцирные пластинки.

6. Вылепите из коричневой заготовки тарелочку с толстыми стенками.

7. Переверните ее. Это и будет панцирь.

8. Аккуратно, стараясь сильно не давить на зеленые кружочки, украшайте ими панцирь, слегка их расплющивая.

9. Прикрепите крупный зеленый шар — голову к готовому панцирю.

10. Придайте ей слегка вытянутую форму, продавите ротик, сделайте неглубокие полосочки на голове и шее черепахи. Доделайте глазки. Для этого нужно приплюснуть белые кружочки и прикрепить к ним синие. К уже почти готовой черепахе, приделайте глазки и хвостик.

11. Осталось сделать четыре лапки. Из зеленых шариков скатайте колбаски. Обратите внимание, с одного края они толще, чем с другого.

12. Слегка их придавите, проделайте полоски на плоских лапках. К внутренней стороне панциря приделайте готовые лапки, расправьте их.

13. Возьмите стеку, продавите ноздри у черепашки, доделайте рот.

14. Тропическая черепаха готова. Теперь, пора отправляться искать приключения в жарких странах.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.


Олеся Селихова

Об авторе: Психолог, специалист в области семейных отношений и воспитания детей. Обожаю рисование, лепку, рукоделие и любое интересное творчество. Мама, воспитывающая двоих детей и прекрасная жена!

Лепка»Морская Черепаха» | План-конспект занятия по аппликации, лепке (младшая группа):

Муниципальное бюджетное дошкольное образовательное учреждение

«Детский сад №22 «Журавлёнок» города Новочебоксарска

Чувашской Республики

Конспект

 для кружка по тестопластике

 в младшей группе: «Морская черепаха».

Составила

Воспитатель

Семенова И.Н.

Цель: Научить детей лепить черепаху из отдельных частей: панцирь, голова, лапы, хвост.

Задачи: упражнять в приемах скатывания, вдавливания, раскатывания, присоединения и примазывания; развивать мелкую моторику рук; воспитывать аккуратность при работе с тестом.

Оборудование:

Соленое тесто, дощечки, стеки, тряпочки, игрушка черепаха.

Ход занятия:

1. Организационный момент.

Дети стоят в кругу. Приветствие.

2. Активизация опорных знаний.

-Ребята, давайте поиграем.

Мяч лови и бросай

Животных жарких стран называй!

(ответы детей: слон, жираф, зебра, кенгуру.)

-Молодцы, ребята! Как много животных жарких стран вы знаете. Садитесь за стол.

-Ребята, отгадайте загадку. Живет спокойно, не спешит,

На всякий случай носит щит. Под ним не зная страха, Гуляет. (черепаха)

-Правильно, ребята — это черепаха! (показ картинки с изображением черепахи).

— А вы знаете, что черепахи бывают морские и сухопутные? Морская и сухопутная черепахи очень похожи друг на друга, но у них есть и отличия. Хотите узнать чем они отличаются? Морские черепахи имеют короткие и сильные лапы, приспособленные для гребли и плавания, а у сухопутных черепах лапы сильные и имеют толстые когти, чтобы карабкаться и ходить пешком; морская черепаха может долго находиться под водой, а сухопутная живет на земле; морская черепаха питается пиявками, головастиками, а сухопутная любит травку. Но все черепахи любят греться на солнышке.

— Давайте рассмотрим черепашку. Из каких частей состоит ее тело (голова, лапы, туловище).

-Какой формы ее туловище, лапки, голова?

— Чем отличается черепаха от других животных?

— Правильно, у нее есть панцирь.

— Послушайте стихотворение:

— Все одеты черепашки

В неудобные рубашки.

Тяжело в таких рубашках

Бегать, прыгать черепашкам.

— Правильно, у нее есть панцирь. А как вы думаете, для чего черепахе панцирь (панцирь прочный и надежный, черепаха всегда может спрятаться в него, если настигнет опасность или захочет спать).

— А теперь мы с вами превратимся в черепах.

Физминутка «Черепаха»

Шла купаться черепаха

И кусала всех от страха

Кусь! Кусь! Кусь! Кусь!

Никого я не боюсь.

(Поочередно пощипывать руки от кисти к плечу. При повторении массировать ноги от щиколоток вверх).

-Наша черепашка, шепнула мне, что ей очень грустно одной.

— Что мы с вами можем сделать, чтобы ей не было одиноко и грустно? ( слепим ей друзей-черепах).

-Посмотрите на свои столы и скажите, что вам понадобится для выполнения нашей работы (цветное соленое тесто, дощечка для лепки, стека, тряпочка).

— Сейчас, ребята, я расскажу как слепить черепаху из соленого теста.

-Берем кусок теста, делим его на 3 части: большую, поменьше и еще меньше.

— Из большого кусочка скатываем шар- это панцирь черепахи. Делаем его в форме пряника: скатываем шар и приплющиваем. Украсить панцирь нужно «налепами» из маленьких лепешек желтого цвета.

— Теперь берем маленький кусок  теста- это будет голова. Чтобы слепить голову, мы сделаем столбик, раскатав его между ладонями, изогнем шею и присоединим глаза (гречка). Ротик надрезаем стекой.

— Из оставшегося теста лепим четыре толстые колбаски. Это лапы черепахи. Прикрепляем маленький хвостик.

-Прежде чем вы приступите к работе, давайте подготовим с вами наши пальчики.

Пальчиковая гимнастика «Черепаха»

Черепашки, черепашки,        кисти рук ладонями вниз на столе

Тренируют ручки, ножки     правая в кулак, левая разомкнута

                                               чередуем

Могут плавать вверх и вниз,         ладонь правой руки движется вверх

                                               Ладонь левой руки – вниз

Сальто сделают на бис,                  ладони переворачиваются в воздухе

Вправо проплывут и влево —         ладонь правой руки медленно движется вправо

Тренируются умело,             ладонь левой руки медленно движется влево

Им гимнастика важней                   руки плавно движутся навстречу друг другу

Всех забав и всех затей!       сложить как у школьника за партой

 — Все готовы к работе. Приступим (звучит музыка « Аквариум») .

— А теперь приступаем к работе. Если вам нужна помощь, скажите мне об этом.

Лепка черепах детьми (можно включить музыку на морскую тему).

Рассматривание и оценка работ детьми.

— Ребята какие вы молодцы. Черепашка говорит всем спасибо, теперь ей очень весело и есть с кем поиграть.

— Посмотрите какие у нее красивые и разные друзья.

Повстречали черепаху

Что-то грустно было ей,

Мы подумали немного

И слепили ей друзей.

-Спасибо вам ребята. До свидания.

 

5 способов как слепить черепаху своими руками для детей пошагово

В этом уроке приведена подробная информация, которая поможет вам слепить черепаху из пластилина своими руками с пошаговыми фотографиями. Вы увидите, как легко и просто можно осуществить лепку. Черепашки, с одной стороны, милые и беззащитные, с другой стороны, дети их немного побаиваются. Уж очень они напоминают рептилии – таинственные и притаившиеся, безмолвные и медлительные.

Действительно, черепашке есть, где притаиться, ведь на своей спине она возит целый домик. При необходимости никто не запретит ей спрятаться в него и переждать опасность. Не нужно искать место ночлега. Многие дети просят черепашек, поэтому родители покупают им декоративных особей для аквариума, оборудуют живой уголок. Если же речь идет о поделке своими руками, то отличным сырьем для производства черепашки станет пластилин. Как сделать снежинки из бумаги смотрите здесь.

Черепаха из пластилина — как сделать пошагово

Что нужно иметь под рукой для лепки фигурки черепахи:

  • зеленый (двух разных оттенков) и коричневый (двух разных оттенков) пластилин;
  • инструмент для работы.

Как слепить черепаху из пластилина

Подготовьте пластилин к работе. Более светлые оттенки коричневого и зеленого будут основными, поэтому их нужно использовать по максимуму. Из коричневого будут выполнены все части тела черепашки, в момент опасности невидимые под панцирем. Из зеленого будет сделан панцирь-скорлупа. Более темными оттенками нужно выделить рисунок на поверхности всех деталей в виде кругляшек. Таким образом, подготовьте соответствующие количества массы.

Скатайте светло-зеленый шарик. Сразу же придавите его к твердой поверхности, но не сверху ладонью, а надавливая вокруг пальцами, воспроизводя полукруглый панцирь. По форме панцирь должен напоминать скорлупу грецкого ореха. Далее продолжайте работу с этой центральной деталью. Сформируйте из темно-зеленого пластилина несколько мелких шариков, прикрепите все их к панцирю, надавливая сверху на них подушечкой пальца. Приклейте центральное пятнышко, а также несколько таких же по размеру по окружности.

Далее воспользуйтесь более светлым коричневым пластилином, чтобы сделать голову, ласты-лапки и острый хвостик. Голову сделайте маленькой круглой, с одной стороны в шарике вытяните хвостик. Это будет шея животного. А лапки-ласты могут быть плоскими в виде бумеранга.

Наклейте по несколько мелких темно-коричневых точек на лапки и на макушку головы, чтобы показать необычную морщинистую структуру кожи. Мелкие точки выполняйте также. Формируйте катышки, придавливайте к пластилину пальцами.

На голове также нужно, кроме мелких точек, показать еще и глаза. Приклейте глазки из белого и черного пластилина или из бусинок.

К центральной заготовке в виде панциря подклейте снизу все части коричневого цвета, расправляя лапки равномерно с двух сторон. Впереди и сзади подклейте голову и хвост. Фигурка собрана. Мы показали черепаху, которая полностью показалась нам из-под панциря.

Черепашка из пластилина готова! Как сделать другие поделки из пластилина смотрите здесь.

Пластилиновая черепаха своими руками

Предлагаем вам слепить вместе с детьми очень легкую поделку – черепаху из пластилина. У этой фигурки должна быть голова и четыре ноги необычной формы, хвост. Но самый главный элемент – это панцирь. И все остальные части тела могут быть спрятаны внутри него. Это своеобразный домик, в котором живет черепаха. И работа нам предстоит творческая и интересная.

Чтобы слепить фигурку черепахи нужно подготовить:

  • 2 зеленых оттенка пластилина: один более светлый, ближе к желтому, второй очень темный, болотный;
  • Зубочистку.

Подготовьте два указанных в перечне оттенка пластилина для работы. Их можно получить самостоятельно, взяв за основу зеленый, добавляя его в желтый или в коричневый. Более светлый оттенок необходим для головы, лап и хвоста, из темного сделаем панцирь. Но если есть желание, то можно сделать и игрушечную сказочную фигурку любого цвета, даже розового.

Начнем с панциря. Разомните пластилин в руках. Затем сформируйте овальную лепешку. Придайте ей не плоскую, а скорее, выпуклую форму. При чем сделайте так, чтобы поверхность была не идеально гладкой, а шероховатой. По окружности надавите несколько раз подушечками пальцев.

Начинайте сверху создавать ромбообразный рисунок в виде ромбиков или шестиугольников. Для этого воспользуйтесь зубочисткой. Острым кончиком удобно наносить тонкие линии.

Нарисуйте правдоподобный рисунок на спинке-панцире.

Далее переходите к другому цвету. Отрезав от основного куска несколько порций, разомните каждую из них в руках и скатайте шарики. Эти кусочки предназначены для лепки головы, лапок и хвостика.

Придайте всем шарикам соответствующую форму. Голову оставьте шариком, но вытяните шею. Приклейте впереди маленькие глазки. Хвостик вытяните в очень тонкую ниточку, заостренную на конце, а лапки изогните и на концах разрежьте той же зубочисткой пальчики. Все детали готовы. И мы можем переходить к завершающему и самому легкому этапу лепки – сборке полноценной фигурки.

Приклейте все к панцирю. Просто придавите концы пальцами и немного подождите, чтобы пластилин нагрелся, размяк и прилип.

Наша замечательная фигурка черепахи из пластилина готова.

Эта работа предлагается для самых маленьких детей, которые уже знают некоторых животных, но только знакомятся с удивительным миром лепки. Теперь мы научились раскатывать круглые и продолговатые детали, лепешки, орудовать ловко пальчиками для получения красивого результата.

Маленькая яркая черепаха из пластилина для детей

Видели ли вы когда-нибудь такую яркую черепашку? В природе, скорее всего, нет, а вот в виде детской поделки – вполне может быть. Из пластилина несложно слепить любую фигурку, сделать яркой, интересной. Предлагаем вашему вниманию подробное руководство лепки черепашки из пластилина для детей. Юные скульпторы смогут воспроизвести такую же черепаху своими руками или выразить свою творческую мысль в виде фигурки другого цвета, другой формы. Любые эксперименты всегда приветствуются. Как сделать своими руками мышки из бумаги смотрите здесь.

Для лепки маленькой яркой черепашки подготовьте:

  • бежевый пластилин;
  • зеленый, желтый, фиолетовый пластилин;
  • немного черного и белого пластилина.

Как слепить черепашку из пластилина – поэтапная схема лепки

Возьмите набор пластилина для работы, обычно в коробочки вкладывают пластмассовые стеки – это удобные инструменты для обработки мягких брусочков. В перечне материалов указаны блоки оттенков для лепки открытых частей туловища, панциря и его украшения, а также для глаз. Подготовьте все, что нужно, и приступайте.

Чтобы сделать открытые части тела черепашки, возьмите бежевый пластилин. Если черепаха чувствует себя расслабленно, то она высовывает наружу 4 лапки, хвостик и голову. Она ползает, хоть и очень медленно, озирается вокруг. Конечно, у живой черепахи все они темные, но мы можем сделать более светлые детали. Изначально подготовьте 5 шариков и 1 маленькую деталь для всех указанных частей туловища черепахи.

Чтобы сделать панцирь, возьмите зеленый пластилин. Разомните его в руках и скатайте шарик.

Придавите шарик ладошкой к твердой поверхности. У вас должна получиться полукруглая деталь – своеобразный полушар, напоминающий панцирь. По окружности придавите панцирь пальцем. Таким образом, вам удастся воспроизвести необычный рельеф, который мы видим на панцире черепахи. Продвигаясь пальцем, сделайте вмятины вплотную друг другу по самому краю окружности.

Сделайте фигурку яркой. Украсьте панцирь. Для этого подготовьте маленькие шарики желтого, зеленого и фиолетового пластилина.

На полученные в предыдущем пункте вмятины наклейте желтые шарики и придавите их пальцем, затем сверху наклейте зеленые шарики меньшего размера, также придавите их.

Затем наклейте фиолетовые мелкие точки, придавливая сверху. Таким образом, у вас получится интересный орнамент. Наклейте еще вверху по центру желтую лепешку, в центр добавьте фиолетовую точку и примкните по краям зеленые шарики, придавливая центр каждого из них.

Когда панцирь будет готов, останется лишь приклеить снизу все ранее подготовленные части тела. Сделайте из 5 шариков капельки и приклейте к панцирю, также не забудьте о маленьком хвостике. Теперь у черепашки есть голова, ноги и хвост. Она может высовывать их или вновь прятать.

Прикрепите маленькие крошки белого и черного пластилина, формируя глаза. Маленькая черепашка готова.

Вы, не раздумывая, можете приступать к созданию замечательной поделки из пластилина, ведь выполняется она легко. Яркие цвета вызывают положительные эмоции. Это, своего рода, цветотерапия, которая способна творить чудеса.

Черепахи – это необычные животные. И все дети знают, как они выглядят, где живут, каковы особенности их внешнего вида. Более того, часто черепахи живут у нас дома в аквариумах или обитают в живых уголках школ или детских садов. Они не требуют особого ухода, не шкодничают и не шумят, поэтому не доставляют неудобств. Также этих необычных медлительных животных мы можем встретить около чистых водоемов с пресной водой. Действительно, черепахи не будут жить там, где загрязнен воздух, земля и вода, с одной стороны – это показатель экологического состояния места.

Урок лепки для детей

Как сделать лизуна в домашних условиях

Черепаха из пластилина

Из пластилина можно получить интересные поделки, но еще лучше, если подключить природные материалы. Например, для морской фигурки черепахи можно добавить большую ракушку любой формы и цвета, которая станет панцирем. Затем из пластилина можно долепить и другие важные элементы – плавники и голову со всеми ее деталями. Как вы уже догадались, в этом мастер классе мы расскажем вам, как сделать черепаху из пластилина.

Материалы, которые пригодятся для лепки зеленой черепахи:

  • пластилин черного, белого и зеленого цвета
  • большая ракушка
  • стек
  • зубочистка или шпажка

Читать далее: Крыса из пластилина с сыром 

фото 1

Поэтапная лепка черепахи:

В основе всей поделки будет довольно крупная морская ракушка. К ней добавим пластилиновые плавники и голову, чтобы получить в итоге красивую поделку черепахи. Итак, отрезаем от зеленого пластилина любого оттенка четыре одинаковых кусочка. Лепим шарики.

фото 2

Приплющиваем и придаем каплевидную форму каждой заготовке.

фото 3

 

Присоединяем все четыре детали к ракушке и немного подгибаем уголки вверх, чтобы придать им нужный вид.

фото 4

 

Из зеленого пластилина также слепим голову черепахи. Начинаем с шара.

фото 5

Придаем немного пальцами нужную форму.

фото 6

Создаем стеком ротик, а шпажкой – ноздри и места для глаз. Из черного пластилина лепим шарики и добавляем зрачки из белого материала.

фото 7

Готовую голову прикрепляем к стенке ракушки. При помощи острого кончика шпажки или другого предмета делаем оттиски на всех плавниках и голове для получения нужной текстуры.

черепаха из ракушек фото 8как слепить черепаху из пластилина пошагово фото 9черепаха из пластилина фото 10поделка из пластилина черепаха фото 11черепаха из пластилина пошагово фото 12

Черепаха из пластилина для детей готова, как вам наша идея?

Поделиться ссылкой:

Лепка Друзья для черепашки! для детей средней группы.

Лепка «Друзья для черепашки!» для детей средней группы.

Цель:

Учить детей передавать в лепке характерные особенности черепахи.

Использовать в лепке ранее усвоенные способы работы с пластилином.

Закрепить умение делить пластилин на части.

Интеграция образовательных областей:

Познавательное развитие; физическое развитие; художественно-эстетическое развитие; социально-коммуникативное, речевое развитие.

Задачи:

Образовательные задачи: учить детей выделять основные части, форму, характерные признаки предмета. Учить детей лепить черепаху из нескольких частей, располагая их правильно, соблюдая пропорции. Учить придавать образу выразительность (черепаха ползёт, что-то увидела и т. д.)

Развивающие: развивать у детей воображение и интерес к лепке

Развивать творческие способности. Развивать сопереживание к персонажу

Развивать мелкую моторику рук

Воспитательные:

Воспитывать внимание, усидчивость, старательность, аккуратность.

Воспитывать желание дополнять изображение

Материал к занятию:

Игрушка черепаха, пластилин, доски, салфетки.

Ход занятия:

1. Вводная часть.

-К нам сегодня в гости пришел интересный гость. Отгадайте загадку и вы поймёте, о ком пойдёт речь:

Живет спокойно, не спешит,

На всякий случай носит щит.

Под ним, не зная страха,

Гуляет. (Черепаха)

— Правильно это черепаха. Ребята, давайте рассмотрим черепашку (дети рассматривают игрушку черепаху)

2. Основная часть.

— Из каких частей состоит ее тело? (ответы детей)

— Какой формы туловище, лапки, голова нашей черепахи? (ответы детей)

–Обратите внимание, что тело черепахи покрыто панцирем сверху и снизу. В нем есть отверстие для головы, четырёх ног, хвоста. Кто хочет рассказать нам о черепашке? (дети высказываются).

У черепашки есть панцирь, он прочный и надёжный. Черепаха всегда может спрятаться в него.

– А кто из вас знает, зачем черепаха прячется в панцирь? (если настигает опасность или она захочет спать)

— Какой формы панцирь у черепашки? (овальной формы).

Физминутка

Шла купаться черепаха

И кусала всех от страха

Кусь! Кусь! Кусь! Кусь!

Никого я не боюсь.

(Поочередно пощипывать руки от кисти к плечу. При повторении массировать ноги от щиколоток вверх).

-Ребята, черепашка мне сказала, что ей очень грустно одной. Что мы с вами будем делать, чтобы ей не было одиноко и грустно? (ответы детей)

— Правильно, давайте слепим для неё друзей из пластилина

Дети, давайте определим последовательность работы при лепке черепахи.

Сначала возьмём кусок пластилина, разделим его на три части: большую, поменьше и еще меньше. Из большого куска слепим панцирь с туловищем — скатываем шар, а затем слегка его сплющиваем. Второй кусок пластилина делим на две части и из каждой скатываем длинные цилиндры. Сгибаем их пополам и присоединяем к нижней части туловища — это лапы; из оставшегося маленького куска делаем голову и небольшой хвостик. Подумайте, что будет делать черепаха, каждый должен придумать что-то свое.

Ответы детей (черепаха может ползти — лапы раздвинуть в разные стороны; может испугаться — тогда голову, хвост и лапы она прячет под панцирь). А также вы можете преобразить черепашку по своему желанию (глаза, рот и т. д.)

— А теперь ребята, приступаем к работе.

3. Заключительная часть.

-У всех получились черепашки?

-(ответы детей)

-Как мы с вами их сделали?

-Как вы думаете, наша черепаха рада будет, что у нее появилось столько друзей?

-(да, рада)

Ребята, какие вы молодцы. Моя черепашка говорит всем большое спасибо, теперь ей очень весело и есть с кем поиграть.

— Посмотрите, какие у нее красивые и разные друзья.

Адрес публикации: https://www.prodlenka.org/metodicheskie-razrabotki/287795-lepka-druzja-dlja-cherepashki-dlja-detej-sred

Как слепить черепаху из пластилина

Как слепить черепаху так, чтобы и черепаха и польза от лепки.

Кому что, а я все задания со своими ученикам стараюсь заточить во-первых  на развитие рук и глазомера. Креативность, творчество и воображение развиваем и обязательно руки и глазомер. Ну, вдохновило вас моё вступление?

Итак, собрались мы лепить черепаху. Как они выглядят, эти животные с таким   черепным названием? Немножко на череп похожа, слегка… но мы в это обстоятельство упираться не станем.

Если честно,то черепаха устроена как… котлета в тесте: панцирь сверху и снизу, спереди из него высовываются голова и передние лапки, а сзади — хвост и задние лапы. Сверху панцирь уплощённо-сферический, а нижняя часть –«днище»  плоское. На панцире обычно бывают различные узоры, зачастую очень даже красивые.

Товарищи, как вы думаете — у черепах какие зубы? Хха! В том-то и дело, что у черепах клюв! Они откусывают еду острым роговым краем клюва. А что это они едят — интересно бы знать? Наземные питаются растительной пищей, а морские — хищничают, рыбу ловят. Но мы сейчас про наземных говорим. Лапки, торчащие из панциря, какие-то неловкие, черепаха когда ползёт, то как бы загребает лапками. У меня есть знакомая черепаха, и, когда летом её выносят гулять среди одуванчиков, я смотрю на ‘эти её лапки с тонкой, морщинистой кожей со смешанными чувствами: удивление, жалость, восхищение…

Хватит разговоров о внешности, пора задуматься, как слепить черепаху. А заодно мы ещё одну тему сейчас «пройдём». Я вам уже говорила про разные способы лепки, про конструктивный и из одного куска. Разновидностью конструктивного способа является «налеп». Например, спиральный налеп.

Катаем тоненькие жгутики и из них делаем спираль — дно, потом по краям начинаем накладывать витки один на другой — и вот: витая чашка или миска. В детских садах этим способом обычно лепят корзинки. Потом в них кладут пластилиновые грибочки и получается милый натюрморт. Повторять эту(программную) тему мы уж с вами не будем, я поступаю хитрее: обычно совмещаю темы «корзина» и «как слепить черепаху». Пока ученики лепят большую корзину, я рассказываю сказку о происхождении черепах. Отличная сказка, очень скрашивает однообразие раскатывания и сцепления тонких пластилиновых жгутов. А когда корзина готова, повествование уже доходит до того места, где человек, надевший  большую корзину на голову, превратился в черепаху. О! Теперь мы эту нашу корзину применим в дело: черепаху слепим.  Изменение темы несколько искусственное, но под хорошую сказочку, дети только радуются.

Черепаха — она кто? — рептилия. Как ящерица, например. Типа ящерицы, упрятанной в панцирь. Верхняя крышка панциря у нас уже есть — корзинка. Нижняя будет поменьше величиной и цельная. Расплющим кусок пластилина в лепёшку(  Черепаху из «золотого ключика» звали Тортилой и не зря — это слово означает «лепёшка»). Теперь нам надо вселить вовнутрь саму черепаху. Как она  изнутри выглядит, я не знаю, но мы будем исходить из  предположения, что тело  черепахи не очень отличается от ящеричьего(ящериц слепить умеем). А дальше уже нам надо собрать черепаху из приготовленных деталей, как конструктор.

Вот такую черепаху я сконструировала для вас из корзины, лепёшки и ящерицы.

Как слепить черепаху из пластилина.

Понравился урок лепки?Подписывайтесь на обновления нашего блога Handykids.ru l

Как слепить черепаху из пластилина вам рассказала Марина Новикова.


Метки: лепка животных, лепка конструктивным способом, рептилии рисунки

Читайте также:

Google+

Марина Новикова

Черепаха из глины своими руками. Конспект урока «лепка из глины черепашка»

Черепашка из глины, мк

Идея лепки черепашки появилась с учетом того, что дети любят простой и быстрый способ изготовления изделия. Таким способом является метод отщипывания. Следут подобрать подходящую форму (основу), в которой небольшие кусочки глины будут укладываться на тканевую поверхность, закрывая внутреннюю часть основы. Перевернув форму, получатся основная часть, т.е. «тулово» изделия. Долепив и присоединив к нему отдельные части (голову, лапки и др.) можно создать черепашку, жучка или улитку, а может быть божью коровку в зависимости от желания. Главное подобрать подходящую форму сосуда и по своему усмотрению декорировать собственное произведение.

Приготовлена форма, которая послужит основанием для лепки панциря черепашки. С внутренней стороны форма укрывается бинтом, марлей или лоскуточком х/б гардинного полотна (сетка, капрон, кружева или др.). От подобранного материала будет зависеть фактура поверхности

Для работы нужна готовая глина для лепки, немного воды, плоская кисточка синтетическая и стека (желательно деревянная).

Из куска глины скатывается жгут и нарезаются равновеликие кусочки. По размеру для маленьких форм они должны быть соответственно меньше, чем для больших, а по количеству — достаточное количество для заполнения всей внутренней поверхности формы.

Кусочки в ладошках скатываются в шарики.

Шарики по одному, начиная с дна формы, укладываются так, чтобы каждый следующий частично заходил на предыдущий, но при этом закрывалась все большая часть формы и плотность основания была одинаковой. Можно смачивать большой палец, чтоб легче погрузить его в глину.

Лучше укладывать шарики последовательно по кругу, поднимаясь к верхней части формы.

Последний ряд будет частично выходить за края формы.

Край ровняется стекой или срезается др. инструментом и сглаживается. Стеночки по толщине должны быть не менее 0,5 см, иначе изделие будет хрупким.

Завершающий этап выглаживания формы пальцами.

Дополнительные элементы изделия (голова, лапки) лепятся отдельно и в местах их присоединения к верхней части формы делается стекой (зубочисткой) насечка для лучшего сцепления, чтоб соединение элементов было прочным.

Все места соединения сглаживаются с двух сторон, поэтому форму лучше взять в руки и проделать это основательно.

После завершения форма осторожно переворачивается на поверхность (лучше использовать деревянную досочку) и сглаживаются нежелательны трещинки в местах наружного соединения.

Дале следует процесс декорирования. Можно из плоской ленты изготовить юбочку и присоединить её, может быть шляпку Тортиллы или др., что подскажет фантазия.

Сегодня мы будем лепить черепашку из глины. О пользе лепки написано множество статей и даже книг. Лепить из глины можно уже с ребенком двух лет, но начинать стоит с самых простых фигур. Например, божья коровка, которую мы делали в одном из мастер-классов, состояла только из шариков разного размера.

Мастер класс для детей по лепке из глины

В этом мастер-классе для детей по лепке из глины кроме шариков наш малыш будет катать колбаски. Колбаска – еще один простейший элемент лепки. Для того чтобы слепить колбаску, ребенку нужно оторвать или открутить кусок глины, положить его на стол и накрыть одной ладошкой. После этого прямой ладошкой катать кусок глины по клеенке вверх-вниз. Вначале малыши просто перекатывают кусок глины и не нажимают на него, поэтому ничего и не получается. Тем более, что глина не очень податливый материал. Положите вашу руку поверх ладошки малыша и катайте колбаску вместе с ним, несильно нажимая на ручку ребенка.

Указывайте малышу, что красивая колбаска получится, если ладошка у него будет твердой, и если он будет нажимать на глину. Отработать навык скатывания колбаски ваш малыш сможет именно в этом мастер-классе.

Черепаха из глины

Для работы нам понадобятся те же самые материалы:

  • глина;
  • мокрая тряпочка;
  • клеенка и стеки;
  • краски.
Инструменты для лепки

Шаг 1: Скатываем небольшой шар из глины.

Делаем шарик

Шаг2: Кладем его на клеенку и кладем сверху ладошку. С силой малыш нажимает на шар, чтобы его расплющить в лепешку.

Ладошкой «плющим» шарик

Шаг3: Раскатываем небольшую толстую колбаску и прилепливаем ее на лепешку. Это будет лапа черепахи.

Приклеиваем лапки

Повторяя Шаг 3, делаем 4 лапы черепахи.

Шаг4: Скатываем шарик и кладем ладошку малыша на половинку шарика. Вместе с ним раскатываем колбаску с толстым круглым концом (подобные колбаски нам требовались для поделки « »). Прилепливаем получившуюся колбаску к туловищу толстым концом наружу. Это голова черепахи.

Вообще занятия творчеством с детьми подразумевают не замену детских движений и не «делание» все за него, а минимум вмешательства в работу малыша, только легкую корректировку. Ведь то, что он делает – это его видение мира. Поэтому в мастер классе для детей по лепке из глины не стоит полностью руководить малышом (это ему быстро наскучит и он потеряет интерес к занятию), а лучше предоставить ему полную свободу выбора. Продолжим.

Приклеиваем голову

Шаг 5: Не забываем про хвост – маленькую колбаску.

Шаг 6: Раскатываем шарик и расплющиваем его, как в шаге 1 и 2. Накрываем получившейся лепешкой туловище черепахи. Это будет панцирь.

Прорисовываем панцирь

Для текстурности панциря можете сделать отпечатки разных предметов. Хорошо подойдут круглые колпачки от ручек.

Шаг 7: Рисуем черепахе глазки и делаем при помощи стека пальцы на лапах, раскрашиваем нашу черепаху. Не забывайте вначале загрунтовать ее белым цветом, чтобы она не поблекла. Операцию раскраски лучше полностью доверить малышу. Ведь по тому, какие цвета выбирает ваш ребенок, можно с определенной долей вероятности определить его особенности характера, определить личностные характеристики и т.д.


Разрисовываем черепашку

Все, что вы делаете, проговаривайте. Ваш малыш скоро легко будет катать колбаски с присказками «вверх-вниз», «шарик, шарик мы катаем» — если только вы будете это говорить и делать вместе с ним. Это развивает речь ребенка и учит его регулировать свои действия при помощи слов. Ваш малыш будет наслаждаться процессом и общением с вами!

Вот такая простая поделка, как эта черепашка, позволит еще больше сблизить Вас с ребенком, ведь совместное творчество объединяет! Подписавшись на наши RSS ленты, Вы получите возможность первыми читать все новости. А это новые мастер-классы, новые статьи, новая интересная информация. Оставайтесь с нами, на ! Увидимся!

Муниципальное казенное образовательное учреждение

дополнительного образования детей

«Исовский Дом Детского Творчества»

Конспект открытого урока

на тему: «Лепка черепахи»

кружка лепка из глины.

Разработал

педагог дополнительного

образования Н.В.Белякова

2014 год

Тема: Лепка черепашки.

Задачи:

Образовательные:

Уточнить представление детей о черепахе, как о живом существе. Рассказать об особенностях внешнего вида, образе жизни черепахи. Активизировать словарь детей: панцирь, черепаха, туловище.

Учить передавать в лепке характерные особенности внешнего вида.

Развивающие:

Развивать логическое мышление, умение отгадывать загадки.

Воспитательное:

Воспитывать детей на народных традициях, показывая народное изобразительное искусство нераздельно от народной музыки и устного народного творчества

Воспитывать бережное отношение к живым существам.

Интегрирование:

«Художественное творчество»

Учить изображать черепаху, передавая сходство. Развивать мелкую моторику рук, закреплять умение раскатывать глину круговыми и прямыми движениями, соединять отдельные части в единое целое.

«Коммуникация»

Развивать умение различать и называть существенные детали и части черепахи.

«Музыка»

Формировать эмоциональную отзывчивость на произведение.

Развивать умения определять форму и величину исходных форм для лепки разных частей игрушки.

Предварительная работа : Раздать раздаточный материал.

Загадки и стихи о черепахе.

Может плавать в океане,

Может ползать по саванне,

Панцирь в клетку, как рубаха…

Кто же это? … (черепаха)

С первых дней, не-то что лет,

Крепкий дан бронежилет.

Если кто ей угрожает,

В тот жилет она «въезжает».

(Черепаха)

Тихо ходит над рекой,

Носит дом всегда с собой.

Кто же это в спецрубахе?

Ну конечно… (черепаха).

Домик мой, везде со мной.

Он устроен за спиной.

Я с лягушками дружу

Очень медленно хожу.

Вовсе не букашка,

Кто я…(черепашка)

Оборудование и материал:

Демонстрационный: игрушка- черепашка.

Раздаточный: доска для лепки, подставка-диск, влажные салфетки, марля, форма для панциря, стека. Для работы нужна готовая глина для лепки, немного воды, плоская кисточка синтетическая и стека (желательно деревянная).

Ход урока:

1. Организационный момент:

Один из учеников рассказывает стих К. Чуковского «Черепаха»

2. Постановка учебной задачи.

Таким образом, тема сегодняшнего урока «Лепка черепашки».

3 . Объяснение последовательности лепки черепахи.

Идея лепки черепашки появилась с учетом того, что дети любят простой и быстрый способ изготовления изделия. Таким способом является метод отщипывания. Следует подобрать подходящую форму (основу), в которой небольшие кусочки глины будут укладываться на тканевую поверхность, Мы выбрали марлевую основу,закрывая внутреннюю часть основы(у нас с ребятами пилка). Перевернув форму, получатся основная часть, т.е. «тулово» изделия. Долепив и присоединив к нему отдельные части (голову, лапки и др.) можно создать черепашку, жучка или улитку, а может быть божью коровку в зависимости от желания. Главное подобрать подходящую форму сосуда и по своему усмотрению декорировать собственное произведение.

Приготовлена форма, которая послужит основанием для лепки панциря черепашки. С внутренней стороны форма укрывается бинтом, марлей или лоскуточком (сетка, капрон, кружева или др.). От подобранного материала будет зависеть фактура поверхности

Из куска глины скатывается жгут и нарезаются равновеликие кусочки. По размеру для маленьких форм они должны быть соответственно меньше, чем для больших, а по количеству — достаточное количество для заполнения всей внутренней поверхности формы. Кусочки в ладошках скатываются в шарики. Шарики по одному, начиная с дна формы, укладываются так, чтобы каждый следующий частично заходил на предыдущий, но при этом закрывалась все большая часть формы и плотность основания была одинаковой. Можно смачивать большой палец, чтоб легче погрузить его в глину. Лучше укладывать шарики последовательно по кругу, поднимаясь к верхней части формы. Последний ряд будет частично выходить за края формы. Далее стекой выглаживаем внутреннюю поверхность формы. Иногда пальцем эта операция получается не хуже, можно пользоваться кистью (периодически можно увлажнять, не допуская, чтоб глина становилась жидкой). Край ровняется стекой или срезается др. инструментом и сглаживается. Стеночки по толщине должны быть не менее 0,5 см, иначе изделие будет хрупким. Завершающий этап выглаживания формы пальцами.

4. Оздоровительная минутка.

Бабах

Учитель читает текст и показывает движения, дети повторяют.

Жил да был в лесу Бабах… (Дети стучат по столу.)

Ночью сладко спал, в кустах… (Дети кладут руки под щеку.)

Днем по лесу он ходил… (Топают.)

И мешок с собой носил… (Показывают, как несут мешок.)

Как развяжет он мешок… (Развязывают.)

Звуки-стуки сразу — скок… (Прыгают.)

И давай в лесу стучать… (Хлопают 3 ладоши.)

Чтоб кого-то напугать… (Делают «страшные» лица.)

Зайчика-трусишку… (Руками показывают ушки.)

Серенькую мышку… (Водят пальцем, как хвостиком.)

Ежиху колючую… (Отдергивают руку, словно укололись.)

Но в крапиву жгучую

Сам случайно он упал… (Закрывают лицо руками.)

Свой мешочек потерял… (Разводят руками)

И теперь он не Бабах… (Дети тихо стучат по столу.)

А тихоня Пых в кустах… (Вздыхают и опускают голову.)

Дополнительные элементы изделия (голова, лапки) лепятся отдельно и в местах их присоединения к верхней части формы делается стекой (зубочисткой) насечка для лучшего сцепления, чтоб соединение элементов было прочным. Места с насечками смачиваются водой и далее присоединяются, примазываются стекой или пальцем необходимые детали. После завершения форма осторожно переворачивается на поверхность (лучше использовать деревянную досочку) и сглаживаются нежелательны трещинки в местах наружного соединения. Дале следует процесс декорирования. Можно из плоской ленты изготовить юбочку и присоединить её, может быть шляпку Тортиллы или др., что подскажет фантазия. И завершающий этап дети дают имена своим черепашкам.

5. Минутка отдыха .

Учитель читает текст, делая после каждой строки паузу.

Если дети считают, что это правда, они хлопают в ладоши, если нет — топают ногами.

Скачет маленький зайчишка,

А за ним большой мальчишка.

По реке плывет корова.

Вот зайчишка скачет снова.

Носорог живет в лесу.

Съела курица лису.

Едет слон на паровозе.

Грузовик песочек возит

Дети в школу не идут.

Мамы песенки поют.

Папы на работу ходят.

По лесу медведи бродят.

Мыши годятся за кошкой.

Прыгают грибы в лукошко.

К мам приходит Дед Мороз.

У него зеленый нос.

Учитель дарит нам подарки.

Всем зимой ужасно жарко.

Дети двойки получают.

6.Поведение итогов.

Спасибо вам, ребята, за ваше старанье, терпенье.

Какой у нас получился урок?

Какие Вы придумали ребята имена своим черепашкам?

Что вам особенно понравилось, что нового вы узнали?

На этом наша встреча с прекрасным на сегодня подошла к концу.

Какие допустили ошибки?

До свидания.

Море бывает разным,

Черным бывает и красным.

Бывает море веселым,

Чаще бывает соленым.

А я люблю синее море

С ласковой, нежной волною.

Люблю, как рыба, плескаться,

Плавать, нырять, кувыркаться.

До болота идти далеко,

До болота идти нелегко.

«Вот камень лежит у дороги,

Присядем и вытянем ноги».

И на камень лягушки кладут узелок.

«Хорошо бы на камне прилечь на часок!»

Вдруг на ноги камень вскочил

И за ноги их ухватил.

И они закричали от страха:

«Это — ЧЕ!

Это — РЕ!

Это — ПАХА!

Это — ЧЕЧЕРЕ!

ПАПА!

ПАПАХА!»

Идея лепки черепашки появилась с учетом того, что дети любят простой и быстрый способ изготовления изделия. Таким способом является метод отщипывания. Следут подобрать подходящую форму (основу), в которой небольшие кусочки глины будут укладываться на тканевую поверхность, закрывая внутреннюю часть основы. Перевернув форму, получатся основная часть, т.е. “тулово” изделия. Долепив и присоединив к нему отдельные части (голову, лапки и др.) можно создать черепашку, жучка или улитку, а может быть божью коровку в зависимости от желания. Главное подобрать подходящую форму сосуда и по своему усмотрению декорировать собственное произведение.

Приготовлена форма, которая послужит основанием для лепки панциря черепашки. С внутренней стороны форма укрывается бинтом, марлей или лоскуточком х/б гардинного полотна (сетка, капрон, кружева или др.). От подобранного материала будет зависеть фактура поверхности.

Для работы нужна готовая глина для лепки, немного воды, плоская кисточка синтетическая и стека (желательно деревянная).

Из куска глины скатывается жгут и нарезаются равновеликие кусочки. По размеру для маленьких форм они должны быть соответственно меньше, чем для больших, а по количеству – достаточное количество для заполнения всей внутренней поверхности формы.

Кусочки в ладошках скатываются в шарики.

Шарики по одному, начиная с дна формы, укладываются так, чтобы каждый следующий частично заходил на предыдущий, но при этом закрывалась все большая часть формы и плотность основания была одинаковой. Можно смачивать большой палец, чтоб легче погрузить его в глину.

Лучше укладывать шарики последовательно по кругу, поднимаясь к верхней части формы.

Последний ряд будет частично выходить за края формы.

Край ровняется стекой или срезается др. инструментом и сглаживается. Стеночки по толщине должны быть не менее 0,5 см, иначе изделие будет хрупким.
Завершающий этап выглаживания формы пальцами.

Дополнительные элементы изделия (голова, лапки) лепятся отдельно и в местах их присоединения к верхней части формы делается стекой (зубочисткой) насечка для лучшего сцепления, чтоб соединение элементов было прочным.

Команда Digital Life создает анимированные 3D-модели морских черепах из живых образцов

Изображение

АМХЕРСТ, Массачусетс. Команда Digital Life из Массачусетского университета в Амхерсте, создатели онлайн-каталога полноцветных 3D-моделей живых организмов с высоким разрешением, объявляют сегодня о том, что они выпустили две новые полноцветные анимированные онлайн-модели. модели логгерхеда и зеленой морской черепахи, созданные в сотрудничестве с научно-исследовательскими учреждениями по спасению морских черепах.

В сотрудничестве с Loggerhead Marinelife Center (LMC) в Джуно-Бич, Флорида, Inwater Research Group из Дженсен-Бич, Флорида, и Жанетт Винекен из Флоридского Атлантического университета, фотограф Digital Life Кристин Шепард сделала фотографии живых морских черепах с помощью технологии Beastcam. пользовательская многокамерная система, созданная лабораторией биолога Дункана Ирчика в Массачусетском университете в Амхерсте для захвата трехмерных изображений живых животных.

Команда Digital Life вместе с 3D-художниками-добровольцами Джером Ботом и Джонсоном Мартином создала анимированных морских черепах, используя такое программное обеспечение, как Capturing Reality и Blender, а также процесс, называемый фотограмметрией, в котором несколько фотографий объединяются для создания реалистичных 3D-сеток с фотографическими цветами.

Другие партнеры по исследованию морских черепах включают биолог Аннабель Брукс из Института мыса Элеутера, Багамы, и Центр эволюционных материалов в Университете Массачусетса, Амхерст, где находится проект «Цифровая жизнь». Сегодняшний запуск также включает блог морских черепах Digital Life Project и веб-страницу с подробным описанием проекта.

Иршик, соучредитель и директор проекта «Цифровая жизнь», говорит: «Эти модели имеют огромную ценность и включают как научное, так и образовательное использование.Насколько нам известно, это первый случай создания трехмерных моделей живых морских черепах из живых животных ».

Фотограф Шепард добавляет: «Модели можно загружать и распечатывать на 3D-принтере, например, для использования в классе. Эти модели могут использоваться учеными в среде компьютерного моделирования для тестирования моделей миграции морских черепах или для тестирования различных конструкций сетей, чтобы избежать отлова морских черепах. Их также можно использовать в виртуальной реальности или игровой образовательной среде, и они доступны бесплатно преподавателям, ученым, защитникам природы и другим лицам для творческого или некоммерческого использования на веб-сайте Digital Life.”

Аниматоры потратили сотни часов на анимацию 3D-моделей черепах в формате, который можно использовать, в частности, для приложений виртуальной реальности, фильмов или игр, — говорит Ирчик. Бот, который оживил подростковую зеленую морскую черепаху из LMC по прозвищу Скаливаг, говорит, что его сразу же вовлекли в хитросплетения животного.

Скаливаг был найден без одного переднего плавника и плавающим в воде в заповеднике Блоуинг Рокс после очевидного нападения акулы. Бот говорит: «Создание животного со всеми его шрамами было художественной и технической задачей, но мы чувствуем, что смогли точно воспроизвести это животное.”

Другая морская черепаха, смоделированная до сих пор для Digital Life, — это Шелли, взрослый болван, найденный на электростанции исследовательской группой Inwater. Иршик говорит, что художники тесно консультировались с ветеринаром доктором Чарльзом Маниром из LMC и биологом морских черепах Жанетт Винекен, чтобы точно воссоздать форму тела и движения конечностей во время плавания. В конце концов, добавляет он, он и его команда надеются создать в наступающем году анимированные 3D-модели всех семи видов морских черепах, добавив кожаную спину, черепаху, ридли Кемпа, оливковую ридли и плоскую спину.

LMC — это некоммерческая больница для морских черепах, которая способствует сохранению океанических экосистем, уделяя особое внимание морским черепахам, находящимся под угрозой исчезновения. Помимо больницы, здесь есть исследовательская лаборатория, образовательные экспонаты и аквариумы. Все изображения морских черепах, полученные во Флориде для этой работы, были получены с одобрения Службы охраны рыб и дикой природы США и Комиссии по охране рыб и дикой природы Флориды (FWC) в условиях, не вредных для морских черепах, при проведении санкционированных природоохранных мероприятий в соответствии с FWC MTP. -17-086 или MTP-17-125, утверждают исследователи.

Черновик генома обыкновенной щелкающей черепахи Chelydra serpentina, модели фенотипической пластичности рептилий | G3: Гены | Геномы

Черепахи — это монофилетическая группа рептилий, узнаваемых по их панцирю, уникальная адаптация, которая делает их культовыми животными (Lyson et al. 2013). Существует 356 видов черепах, разделенных на два подотряда. Cryptodira или черепахи со скрытой шеей включают 263 вида, а Pleurodira или черепахи с боковой шеей включают 93 вида (Rhodin et al. 2017). Филогеномный анализ 26 видов из 14 известных семейств дал хорошо разложенное дерево, показывающее отношения между 11 семействами криптодиранов и 3 семействами плевродиранов (Shaffer et al. 2017). С момента своего возникновения 220 миллионов лет назад черепахи развили способность населять широкий спектр водных и наземных экосистем, от океанов до пустынь. Тем не менее, черепахи — одна из наиболее уязвимых групп позвоночных. Примерно 60% видов черепах, занесенных в Красный список МСОП (2017 г.), считаются уязвимыми, находящимися под угрозой исчезновения или находящимися под угрозой исчезновения (Stanford et al. 2018). Уничтожение среды обитания, чрезмерный сбор урожая и международная торговля являются основными причинами сокращения численности населения (Böhm et al. 2013, Stanford et al. 2018).

Температурные эффекты являются конкретным примером более широкого явления, называемого фенотипической пластичностью, при котором факторы окружающей среды изменяют фенотип (Via and Lande 1985, Scheiner 1993, Agrawal 2001, Angilletta 2009, Warner et al. 2018). Организмы также могут сохранять фенотипическую стабильность в условиях изменчивой среды.Физиологи называют это гомеостазом, а биологи развития — канализацией. Хотя пластичность и стабильность кажутся разными стратегиями борьбы с изменчивостью окружающей среды, на самом деле они представляют собой конец континуума потенциальных реакций. Пластичность / стабильность часто имеет генетическую основу, поскольку разные люди более или менее чувствительны к воздействиям окружающей среды. Мы должны расшифровать взаимодействия генома и окружающей среды, чтобы понять роль пластичности / стабильности, позволяя черепахам выживать и размножаться в различных климатических условиях, от тропиков до регионов с умеренным климатом.

Геномные ресурсы будут способствовать исследованиям эволюции фенотипической пластичности, гомеостаза и канализации развития у черепах. На сегодняшний день секвенированы геномы шести видов черепах из пяти семейств (Shaffer et al. 2013, Wang et al. 2013, Tollis et al. 2017, Cao et al. 2019, https: / /www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/PRJNA415469/], но каждый из этих видов обитает и размножается в гораздо более узком климатическом диапазоне, чем обычная щелкающая черепаха ( Chelydra serpentina ).Здесь мы собираем и аннотируем первый черновой вариант генома щелкающей черепахи, которая является наиболее распространенным и многочисленным видом в семействе Chelydridae.

Смежность и полнота генома щелкающей черепахи подобна или лучше, чем у других рептилий, и подходит для повторного использования в функциональных и сравнительных геномных исследованиях. Несколько характеристик делают щелкающую черепаху хорошей моделью для биологии черепах. Этот вид — одна из наиболее изученных черепах (Steyermark et al. 2008, тогда как et al. 2018), предоставляя обширную базовую информацию для генетического, геномного, эпигеномного и транскриптомного анализа клеточной биологии и биологии развития, физиологии, поведения, экологии и эволюции. Этот вид дает большие кладки (30-95 яиц на кладку), его легко разводить и выращивать в неволе, что делает возможными генетические исследования. Поэтому мы создали колонию для разведения в неволе для изучения фенотипической изменчивости TSD (Janzen 1992, Rhen and Lang 1998, Ewert et al. 2005, Rhen et al. 2015, Шредер и др. 2016). Контролируемое разведение показывает, что вариации TSD внутри популяций в значительной степени наследуются, и что различия в соотношении полов в популяциях при высоких температурах инкубации также являются наследственными (K. Hilliard и T. Rhen, неопубликованные результаты). Тем не менее, популяционные различия в соотношении полов при низких температурах инкубации обусловлены генетическим доминированием и / или негенетическими материнскими эффектами, что свидетельствует о взаимодействиях генома и окружающей среды (К.Хиллиард и Т. Рен, неопубликованные результаты). Эти результаты обеспечивают прочную основу для полногеномных ассоциативных исследований для выявления конкретных локусов, которые влияют на термочувствительность (Schroeder et al. 2016).

Геном также будет полезен для изучения других экологически важных признаков и характеристики геномной изменчивости популяций. Такие исследования дадут представление о генетической адаптации к климату, потому что щелкающие черепахи варьируются от тропических до северных умеренных зон.Например, щелкающие черепахи демонстрируют контрградиентные вариации скорости развития в зависимости от широты: северные аллели ускоряют скорость эмбрионального развития, чтобы противодействовать влиянию более низких температур почвы в более высоких широтах (К. Хиллиард и Т. Рен, неопубликованные результаты). Еще одна замечательная черта — их способность переносить гипоксические состояния. Яйца, закопанные под землей, периодически испытывают условия с низким содержанием кислорода (, например, , когда почва насыщается водой после проливных дождей). Гипоксия во время эмбриогенеза программирует последующее функционирование в среде с низким содержанием кислорода: кардиомиоциты молодых щелкающих черепах, подвергшихся гипоксии в виде эмбрионов, имеют повышенную чувствительность миофиламентов Ca 2+ и способность ограничивать производство активных форм кислорода по сравнению с молодыми животными, находящимися в нормоксических условиях в качестве эмбрионов. (Ruhr et al. 2019). Такие результаты имеют более широкое значение для понимания толерантности / восприимчивости к сердечной гипоксии у позвоночных: , то есть , большинство сердечных заболеваний человека происходит из-за недостаточного снабжения кислородом. Смежный, хорошо аннотированный геном имеет решающее значение для эпигеномных исследований пластических реакций развития на температуру и уровни кислорода, а также на другие абиотические факторы и экологические взаимодействия. Например, будущие исследования будут коррелировать общегеномные паттерны метилирования ДНК с общегеномными паттернами экспрессии генов в сердцах молодых черепах, подвергшихся воздействию гипоксических условий в качестве эмбрионов.

Геном также будет ценен для сравнительных исследований с другими Chelydridae, которые занесены в Красный список ICUN (2017) как уязвимые: Macrochelys temminckii в Северной Америке, Chelydra rossignoni в Центральной Америке и Chelydra acutirostris В Южной Америке. Наконец, мы ожидаем, что этот черновик послужит шаблоном для доработки и улучшения сборки генома щелкающей черепахи.

Материалы и методы

Животноводство

Взрослые щелкающие черепахи были пойманы вручную с помощью рыболовных сетей с наживкой и во время рыбных промыслов в штате Миннесота (Миннесота) и доставлены в Университет Северной Дакоты (UND) для установления колония в неволе для генетического анализа TSD.Черепах собирали через штат Миннесота от границы с Канадой на севере до границы с Айовой на юге, которая охватывает 5 ° широты. Черепахи в колонии содержатся круглый год в помещениях для животных в UND в условиях, имитирующих сезонные изменения фотопериода и температуры воды в MN.

Две комнаты созданы с семью резервуарами для хранения в комнате (всего 14 резервуаров). Черепах содержатся в резервуарах объемом 1136 литров (длина 2,3 м × ширина 1,9 м × глубина 1,6 м), заполненных примерно 850 литрами воды.Один самец содержится с 3 или 4 самками в аквариуме по отцовскому полусибу, материнскому полному брату (К. Хиллиард и Т. Рен, неопубликованные результаты). Эти резервуары в 8 раз длиннее, в 3,5 раза шире и в 5 раз глубже, чем у средней взрослой щелкающей черепахи. Щелкающие черепахи населяют ручьи одинаковой ширины и глубины. Это дает возможность самым большим черепахам свободно плавать. Вода непрерывно течет через резервуары со скоростью, подобной движущейся воде, которую черепахи испытывают естественным образом.

Вода, стекающая из семи резервуаров, проходит через многоступенчатую систему фильтрации, стерилизации и контроля температуры.Первым шагом является механическая фильтрация твердых отходов по мере того, как вода поступает в барабанный фильтр ProfiDrum Eco 45/40 (RDF), который фильтрует частицы размером более 70 микрон. На втором этапе вода проходит из RDF в биореактор Sweetwater Low-Space, засеянный бактериями, разлагающими азотсодержащие отходы. На третьем этапе фильтрованная вода пропускается через ультрафиолетовый стерилизатор высокой производительности Emperor Aquatics SMART для уничтожения потенциальных патогенов. На заключительном этапе фильтрованная и стерилизованная вода проходит через многотемпературные чиллеры Aqua Logic для контроля температуры воды и возвращается в резервуары.В систему подается постоянный оборот 850 литров свежей дехлорированной воды в день, а излишки грязной воды вытекают из системы в канализацию в полу. Вода рециркулирует через систему со скоростью 2 полных подмены воды на резервуар в час.

Сбор образцов и секвенирование ДНК

Мы извлекли ДНК у одной взрослой самки щелкающей черепахи в нашей гнездовой колонии. Эта самка была поймана Министерством природных ресурсов Миннесоты во время рыбной съемки в озере Монс в центральной Миннесоте, США (45.9274 ° с. Ш., 94,7078 ° з. Д.) В июне 2010 г. Мы вынули самку из ее аквариума в середине зимы (температура воды и тела ∼3 °). Кожу на тыльной стороне шеи стерилизовали 70% этанолом и брали кровь из подкарапациальной вены, как описано Moon and Hernandez Foerster (2001). Цельную кровь переносили в пробирку для микроцентрифугирования и хранили на льду до тех пор, пока геномная ДНК не была извлечена с использованием набора для геномного наконечника 100 / G (Qiagen).

Количество ДНК измеряли с помощью набора дцДНК Quanti-iT PicoGreen и флуориметра Qubit.Чистоту ДНК оценивали путем измерения оптической плотности (отношения A230 / A260 и A260 / 280) на спектрофотометре Nanodrop. Все образцы ДНК имели отношения A260 / A280 от 1,8 до 2,0 и отношения A260 / 230 от 2,0 до 2,3. Целостность ДНК проверяли с помощью электрофореза в 0,8% агарозном геле и / или на Agilent TapeStation. Образец ДНК был намного длиннее, чем маркер 23 т.п.н. из лестницы фага лямбда, расщепленного HindIII, при запуске на агарозных гелях. Образец ДНК также был длиннее маркера 48,5 т.п.н. при запуске на Agilent TapeStation.

Геномная ДНК с высокой молекулярной массой была отправлена ​​на сухом льду в центр высокопроизводительной геномики онкологического института Хантсмана Университета Юты. Средство использовало протокол Illumina TruSeq DNA PCR-Free Sample Prep для создания библиотеки коротких вставок (~ 200 п.н.) для секвенирования парных концов 2 × 125 циклов. В учреждении также использовались система электрофореза Sage Science ELF и набор для подготовки образцов Nextera MatePair для создания двух длинных библиотек вставок (~ 5,2 КБ и 10 КБ) для парного секвенирования 2 × 125 циклов.Секвенирование на приборе Illumina HiSeq 2000 дало в общей сложности 197,58 ГБ необработанных данных (таблица 1). Чтобы увеличить глубину секвенирования и увеличить разнообразие длинных вставок, мы отправили геномную ДНК с высоким молекулярным весом в Центр секвенирования Университета Бригама Янга. Были подготовлены две дополнительные библиотеки пар пар со средними размерами вставок 3 КБ и 20 КБ для секвенирования парных концов 2 × 125 циклов на Illumina HiSeq 2500. Это дало еще 173,08 ГБ необработанных данных (Таблица 1). После обрезки и фильтрации по качеству чтения и адаптерам всего было 236.89 ГБ данных для короткого чтения (таблица 1). Используя размер чернового генома (2,258 ГБ), средний охват полностью обработанными чтениями Illumina составил примерно 104,9x.

Таблица 1 Сводка данных о последовательности полного генома для Chelydra serpentina

Мы также отправили ДНК с высоким молекулярным весом на сухом льду в RTL Genomics (Лаббок, штат Техас) для секвенирования с длинным считыванием. На предприятии была подготовлена ​​библиотека PacBio SMRT (одиночная молекула, в реальном времени) с химией Sequel и секвенирована библиотека на 6 клетках SMRT.В результате секвенирования PacBio было получено в общей сложности 25,72 ГБ данных, при этом наибольшая длина считывания варьировалась от 73,6 до 100,6 КБ (таблица 1). Среднее покрытие с помощью длинных чтений PacBio было примерно 11,4x.

Наконец, мы секвенировали ДНК с высокой молекулярной массой, используя систему Oxford Nanopore GridION X5 в Genomics Core в UND. Мы выделили свежую ДНК из цельной крови эталонной черепахи с помощью трех методов: автоматизированной системы экстракции нуклеиновых кислот Maxwell, экстракции фенол-хлороформом и экстракции фенол-хлороформ с выбором размера с помощью набора Circulomics Short Read Eliminator Kit.Библиотеки были созданы с использованием набора для лигирования секвенирования (SQK-LSK109) и запускались на проточных ячейках версии R9.4.1 в одномерном режиме высокой точности. Библиотеку, приготовленную с использованием ДНК из системы Максвелла, секвенировали на одной проточной кювете, ДНК, экстрагированную фенол-хлороформом, секвенировали на одной проточной кювете, в то время как экстрагированная фенол-хлороформом и выбранная по размеру ДНК секвенировали на трех проточных кюветах. Секвенирование нанопор дало в общей сложности 21,72 ГБ данных (таблица 1), причем самые длинные чтения варьировались от 180,5 кб до 273,8 кб. Среднее покрытие с помощью длинных чтений Nanopore составляло примерно 9.6x.

Контроль качества короткого и длительного считывания

Необработанные оценки качества для считываний из библиотек Illumina и библиотек Nanopore показаны на рисунке 1. Мы проверили качество чтения с помощью инструмента FastQC и использовали NxTrim (v0.4.3) для фильтрации и обрезки последовательностей адаптеров. с параметрами по умолчанию и минимальной длиной 25 б.п. (O’Connell et al. 2015). Это программное обеспечение также сортирует считанные пары из библиотек сопряженных пар в одну из трех категорий в зависимости от наличия (или отсутствия) и положения переходных адаптеров в считываемых парах: корзина сопряженных пар, парная конечная ячейка и неизвестная ячейка.Мы исключили последнюю категорию чтений из сборки, потому что невозможно определить, были ли чтения с одной стороны или с противоположных сторон переходного адаптера. Четвертая ячейка, содержащая односторонние чтения, создается, когда одно чтение из пары полностью обрезано. Этот процесс обрезки и сортировки считываний из библиотек пар сопряжения значительно увеличивает длину каркаса и снижает количество неправильных сборок (Леггетт и др. 2013, О’Коннелл и др. 2015). Хотя парные чтения с конца в неизвестной категории и чтения с одного конца не использовались для сборки, эти чтения обрабатывались как чтения с одного конца и использовались на более поздних этапах исправления ошибок и полировки генома.

Рисунок 1

Гистограммы, показывающие распределение необработанных оценок качества чтения для библиотек Illumina и Nanopore. Библиотеки 200 п.о., 5,2 т.п.н. и 10 т.п.н. были приготовлены и секвенированы в Институте рака Хантсмана, Университет Юты. Библиотеки 3 т.п.н. и 20 т.п.н. были приготовлены и секвенированы в Университете Бригама Янга. Библиотеки Nanopore были подготовлены и секвенированы в Университете Северной Дакоты.

Считываний, обработанных NxTrim, затем подвергали еще одному раунду фильтрации и обрезки с помощью CLC Genomics Workbench (версия 11).Это было сделано для удаления пар чтения, которые были результатом переключения индекса между библиотеками 200, 5,2 и 10 КБ, которые были мультиплексированы и выполнялись на одних и тех же дорожках. Библиотеки 3 КБ и 20 КБ запускались на разных дорожках, поэтому не было возможности для переключения индекса. Дополнительный раунд обработки считывания с помощью CLC Genomics Workbench также обеспечил полное удаление переходников и адаптеров секвенирования, а также удаление неоднозначных последовательностей (предел = 2 нс) и низкокачественных баз (предел качества = 0,05).CLC Genomics Workbench использует модифицированный алгоритм обрезки Мотта, который преобразует оценки Phred (Q) в вероятности ошибок и использует предел качества в качестве порога для определения отрезков баз низкого качества (, т.е. , высокие вероятности ошибок), которые необходимо обрезать. Мы использовали CLC Genomics Workbench для фильтрации векторных последовательностей phiX174 и привязки последовательностей митохондриальной ДНК черепах (параметры картирования; оценка совпадения 1; стоимость несоответствия 2; стоимость вставки и удаления 3; доля длины 0,96; доля сходства 0.98). Мы отказались от усеченных чтений <25bp, но сохранили качественные чтения от неработающих пар.

Мы оценили эмпирическое распределение размеров пластин для парных библиотек пар концевых и сопряженных пар путем согласования считываний с исходной сборкой с помощью Bowtie 2. Затем мы рассчитали среднее значение и стандартное отклонение размеров пластин для дальнейшего уточнения входных параметров для Allpaths-LG. Фактические размеры парных торцевых и сопряженных пар вставок были близки к номинальным размерам для всех библиотек Illumina.

Мы исправили ошибки чтения PacBio с помощью LoRDEC (v0.9) (Salmela and Rivals 2014), гибридное программное обеспечение для исправления ошибок, в котором используются графы де Брейна, построенные с помощью обрезанных и отфильтрованных считываний Illumina. Мы использовали CANU (v1.8) (Koren et al. 2017) для исправления и обрезки последовательностей нанопор.

Сборка и полнота генома

Сначала мы оценили размер генома щелкающей черепахи, используя частотные гистограммы k-mer, полученные из коротких считываний и программного обеспечения BBmap (версия 38.24) (Bushnell 2014). Затем сборка генома проводилась в три отдельных этапа.На первом этапе мы использовали ALLPATHS-LG (версия 52448) (Gnerre et al. 2011), ассемблер полногеномного дробовика. На втором этапе мы использовали PBJelly (версия 15.8.24) (английский язык и др. 2012) и исправленные ошибки чтения PacBio, чтобы заполнить пробелы и соединить каркасы из первоначальной сборки, произведенной ALLPATHS-LG. После PBJelly мы использовали программное обеспечение Pilon (версия 1.16) и обрезанные и отфильтрованные показания Illumina для исправления ошибок (Walker et al. 2014). На третьем этапе мы использовали CANU (v1.8) (Koren et al. 2017) для получения независимой сборки генома с последовательностями нанопор. Затем мы использовали промежуточную сборку, описанную выше (с очень низкой частотой ошибок), сборку CANU (с более высокой частотой ошибок из-за технологии длительного чтения) и программное обеспечение quickmerge (версия 0.2) (Chakraborty et al. 2016) для дальнейшего увеличения непрерывности генома щелкающей черепахи. Короче говоря, quickmerge идентифицирует перекрытия с высокой степенью достоверности между двумя сборками и объединяет контиги и каркасы, когда качество перекрытия превышает определенные пользователем пороговые значения.Пороговые значения основаны на относительной длине выровненных и невыровненных областей во всех перекрывающихся областях, чтобы минимизировать возможность ложного соединения контигов / каркасов. Мы использовали настройки по умолчанию для границ перекрытия для выбора контигов привязки (-hco = 5.0) и контигов расширения (-c = 1.5). Мы использовали подмости N50 из исправленной пилоном сборки CANU в качестве отрезка длины для анкерных контигов (-l = 1,088,418 баз). Мы использовали настройку по умолчанию для минимальной длины выравнивания, учитываемой при слиянии (-ml = 5000).

Промежуточная сборка генома использовалась в качестве «эталонного» генома, в то время как сборка CANU использовалась как «запрашивающий» геном. Алгоритм quickmerge предпочтительно использует более точную последовательность из «эталонного» генома во вновь объединенных контигах / каркасах, в то время как «запросный» геном используется для объединения вместе более качественных контигов / каркасов. В окончательном проекте генома были исправлены ошибки с помощью программного обеспечения Pilon (версия 1.16) и были обрезаны и отфильтрованы показания Illumina (Walker et al. 2017). Полнота окончательного проекта генома оценивалась с помощью универсальных ортологов однокопийной копии (BUSCO) (Simão et al. 2015). Мы использовали наборы данных Vertebrata из базы данных OrthoDB V9, содержащие в общей сложности 2586 групп BUSCO.

Повторяющаяся аннотация

Повторяющиеся элементы в геноме щелкающей черепахи были обнаружены путем поиска гомологии в известных базах данных повторов, а также с помощью предсказания de novo . Мы использовали RepeatModeler (версия open-1.0.11) для создания de novo библиотеки повторов привязки черепахи (Smit and Hubley 2015). Эта библиотека впоследствии использовалась для прогнозирования, аннотирования и маскирования повторов в геноме щелкающей черепахи с помощью RepeatMasker (версия open 4.0) (Smit et al. 2015). Мы использовали LTRharvest (GenomeTools, версия 1.5.9) (Ellinghaus et al. 2008) для de novo предсказаний ретротранспозонов LTR (Long Terminal Repeat).

Индивидуальная гетерозиготность

Обрезанные и отфильтрованные чтения Illumina были сопоставлены с окончательным черновиком генома с помощью CLC Genomics Workbench (без маскирования; оценка совпадения 1; стоимость несоответствия 2; стоимость вставки 2; стоимость удаления 3; доля длины 0.98; доля сходства 0,98). Чтения были локально выровнены с многопроходным повторным выравниванием (3 прохода). Затем мы вызвали варианты, используя «Детектор вариантов фиксированной плоидности» (плоидность 2; требуемая вероятность варианта 95%; игнорирование позиций с охватом выше 150; игнорирование неспецифических совпадений; минимальное покрытие 20; минимальное количество 4; минимальная частота 20%; базовое качество настройки фильтра по умолчанию). Мы исключили варианты, которые программа назвала гомозиготными. Случайное изменение глубины секвенирования по геному и случайное секвенирование аллелей приводит к отклонению от ожидаемой частоты аллелей в 50% в гетерозиготе, поэтому мы включили только варианты с частотами аллелей от 25% до 75% для дальнейшего анализа.

Сборка транскриптома и предсказание гена

Для сборки транскриптома считывания Illumina RNA-Seq (таблица 7) были получены из различных тканей на разных стадиях развития (эмбриональный гипоталамус и гипофиз; эмбриональные гонады; вылупившийся гипоталамус и гипофиз; кишечник вылупившихся детенышей; ювенильное сердце) и из диссоциированных эмбриональных клеток гонад в культуре. Мы также секвенировали РНК из эмбриональных гонад на платформе Roche 454 GS-FLX (таблица 7). Количество РНК измеряли с помощью набора для анализа РНК Quanti-iT и флуориметра Qubit.Чистоту РНК оценивали путем измерения оптической плотности. Все образцы РНК имели отношения A260 / A280 от 1,75 до 2,0 и отношения A260 / 230 от 1,5 до 2,0. Целостность РНК проверяли с помощью гель-электрофореза или Agilent TapeStation. Все образцы РНК имели отдельные полосы 18S и 28S рРНК с минимальными признаками деградации (RIN были больше 8,4).

Мы использовали инструмент FastQC и CLC Genomics Workbench для обрезки последовательностей адаптеров и баз низкого качества (q-score <20) из считываний Illumina RNA-Seq.Обрезанные и качественно отфильтрованные чтения были использованы для сборки транскриптома с использованием нескольких de novo и стратегий на основе ссылок. Для сборки de novo чтения из всех библиотек RNA-Seq были собраны вместе с помощью CLC Genomics Workbench (таблица 8). Сборка с помощью справочника выполнялась отдельно для каждого типа ткани (гипоталамус / гипофиз, кишечник, гонады, сердце и гонадные клетки) путем сопоставления считываний Illumina с нашим собранным геномом с использованием Tophat (v2.1.1) и сборщика Trinity с параметрами по умолчанию (v2.8.5) (Grabherr et al. 2011) (Таблица 8). Транскрипты, собранные с использованием CLC Genomics Workbench и Trinity, были исследованы для идентификации потенциальных кодирующих белок транскриптов с помощью TransDecoder с минимальной открытой рамкой считывания из 66 аминокислот (v5.5.0) (Haas et al. 2013).

Мы также использовали контрольную сборку с кодирующими белок транскриптами из Chrysemys picta (ftp://ftp-ncbi.nlm.nih.gov/genomes/Chrysmemys_picta/RNA), Alligator mississippiensis (ftp: // ftp-ncbi.nlm.nih.gov/genomes/Alligator_mississippiensis/RNA) и Terrapene mexicana triunguis (ftp://ftp-ncbi.nlm.nih.gov/genomes/Terrapene_mexicana_triunguis/RNA) на рабочем месте CLC 8 Genomic). Считывания от щелкающей черепахи были сопоставлены с транскриптами от каждого вида, и были извлечены согласованные транскрипты щелкающих черепах.

Наконец, РНК из эмбриональных комплексов надпочечников-почки-гонады (AKG) была использована для прямого секвенирования кДНК в системе GridION (Oxford Nanopore Technologies).Считывание нанопор при прямом секвенировании кДНК было исправлено с помощью proovread (v 2.14.0) (Hackl et al. 2014), а последовательности адаптеров удалены с помощью Porechop (v0.2.4; https://github.com/rrwick/Porechop) . Очищенные чтения нанопор были собраны с использованием CLC Genomic Workbench и CANU (v1.8) (Koren et al. 2017) (Таблица 8). В общей сложности мы произвели 10 сборок транскриптомов, используя РНК из различных тканей и платформ для секвенирования, а также различные алгоритмы сборки.

Предполагаемые кодирующие белок транскрипты из этих 10 независимых сборок были дополнительно обработаны с помощью Mikado (v1.2) с использованием параметров по умолчанию (Venturini et al. 2018). Mikado использует новый алгоритм для интеграции информации из нескольких сборок транскриптомов, программного обеспечения для обнаружения сплайсинговых соединений и поиска гомологии в базе данных Swiss-Prot для выбора наиболее поддерживаемых генных моделей и транскриптов. Мы запускали Mikado трижды, чтобы восстановить как можно больше потенциальных генов, кодирующих белок. В первом прогоне было получено 134 687 генных моделей, во втором прогоне было получено 3085 дополнительных генных моделей, а в третьем прогоне были получены еще 946 генных моделей, всего 138 718 моделей предполагаемых генов, кодирующих белок.

Затем мы использовали Maker (Cantarel et al. 2008) для повышения точности моделей генов, уменьшения избыточности перекрывающихся моделей из набора генов Микадо и прогнозирования новых моделей генов, которые Микадо мог пропустить. Мы запустили базовый протокол Maker 2 (версия 2.31.10), который предназначен для обновления и объединения устаревших аннотаций (, т.е. , генные модели Mikado) в свете новых данных (Campbell et al. 2014). Материалы для Maker включали окончательную сборку генома черепахи, модели гена 138 718 из Микадо, данные о белках американского аллигатора ( Alligator mississipiensis ), данные о белках нескольких видов черепах ( i.е. , Chelonia mydas , Chrysemys picta bellii , Gopherus evgoodei , Pelodiscus sinensis , и Terrepene carolina triunguis ), а также расшифровки транскриптов черепахи (, т.е. , но не фильтруется с помощью TransDecoder). Мейкер произвел 30 166 моделей предполагаемых генов, кодирующих белок.

Мы оценили генные модели Mikado и Maker, обработав предсказанные транскрипты протеома окрашенной черепахи ( Chrysemys picta ).На основании совпадений BLASTX с белками Chrysemys picta было обнаружено 15 718 общих генов, кодирующих белок, между наборами генов Mikado и Maker. Однако были и различия между программным обеспечением для прогнозирования генов. Набор генов Mikado содержал 1071 белков Chrysemys picta , которых не было в наборе генов Maker (, т.е. , Maker потерял эти гены). Напротив, набор генов Maker содержал совпадения с 614 белками Chrysemys picta , которых не было в наборе генов Mikado ( i.е. , Мейкер открыл эти гены). Это сравнение показало, что Микадо и Мейкер создали значительное количество генных моделей, пропущенных другим программным обеспечением. Чтобы избежать потери генов, кодирующих белок, мы использовали модели генов Mikado и Maker в следующем конвейере.

Чтобы получить окончательный набор моделей генов, которые, вероятно, будут кодировать реальные белки, мы выполнили прогнозируемую привязку белков черепах от Mikado и Maker через OrthoFinder с настройками по умолчанию (Emms and Kelly 2019). OrthoFinder классифицирует белки двух или более видов на наборы белков, называемые «ортогруппами», которые содержат ортологи и / или паралоги.Мы использовали протеомы млекопитающих ( Homo sapiens , Mus musculus и Rattus norvegicus ), архозавров ( Gallus gallus и Alligator mississippiensis ) и черепах ( Chrysemys picta , Pelodiscus и Terrapene carolina triunguis ) для идентификации 49 518 защелкивающихся белков черепах, которые входили в «ортогруппы» с белками по крайней мере еще одного вида позвоночных. Затем мы отфильтровали точные дубликаты последовательностей на уровне мРНК, чтобы выбрать 43093 генных модели.Мы дополнительно снизили избыточность, пропустив мРНК через CD-Hit-EST с уровнем идентичности 98%, чтобы получить предпоследний набор из 25630 генных моделей для генов, кодирующих белок.

Наконец, мы использовали bedtools (v2.27.1) для кластеризации перекрывающихся моделей генов на одной цепи и удаления избыточных моделей генов, которые представляют альтернативные варианты сплайсинга того же гена (Quinlan and Hall 2010). Мы проверили обе нити на предмет моделей генов и удалили предсказания по одному экзону, не имеющим гомологии с белками у других видов.Мы также удалили предсказания одиночных экзонов, которые содержали внутренние стоп-кодоны. Это произвело окончательный набор из 22 812 генных моделей для генов, кодирующих белок, у обыкновенной щелкающей черепахи.

Генная аннотация

Многие исследователи просто переносят BLASTP в базу данных Swiss-Prot и заимствуют имена и символы генов из наиболее удачных, что приводит к распространению ошибок аннотаций (Salzberg, 2019). Кроме того, гены, которые дублируются (, т. Е. , паралоги) или теряются (, т. Е. , делеция гена) в разных линиях или видах, затрудняют точное присвоение имен / символов генов ортологам.Поэтому мы использовали OrthoFinder для аннотирования нашего окончательного набора из 22 812 генов, кодирующих белок, на основе ортологии нескольких амниотических позвоночных. Сначала мы присвоили имена и символы человеческих генов 11835 генам, которые отображали ортологию один-к-одному для привязанных черепах, людей и по крайней мере одного другого вида (аллигатора, курицы, нарисованной черепахи или коробчатой ​​черепахи). Затем мы присвоили имена и символы генов аллигатора 840 генам на основе однозначной ортологии для щелкающих черепах, аллигаторов и еще одного вида (курица, нарисованная черепаха или коробчатая черепаха).Еще 236 генов были аннотированы названиями и символами куриных генов, основанными на однозначной ортологии привязанных черепах, курицы и еще одной черепахи (нарисованная черепаха или коробчатая черепаха). Четвертый набор из 1376 генов был аннотирован на основе ортологии один-к-одному для привязанной черепахи, окрашенной черепахи и коробчатой ​​черепахи. Генные символы из нечеловеческих баз данных были преобразованы в генные символы Комитета по номенклатуре генов HUGO (HGNC) для ортологичных генов. В результате этого процесса были получены названия и символы с высокой степенью достоверности для 14 287 генов, кодирующих белок.

Мы использовали BLASTP для присвоения названий генов и символов еще 690 генам, которые попали в базу данных Swiss-Prot (когда все совпадения имели одно и то же уникальное имя), и еще 743 генам, которые имели попадания в белки бокс-черепах (когда были также подтверждающие свидетельства Swiss-Prot). Названия и символы генов были присвоены 15 720 генам. Некоторые символы не соответствовали рекомендациям NCBI, поэтому они были заменены тегами локусов (см. Руководство по аннотациям генома эукариот; https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/eukaryotic_genome_submission_annotation/#protein_id).Эти гены по-прежнему имеют уникальные названия генов, но не имеют генных символов. Еще 4930 генов были аннотированы названиями генов на основе попаданий BLASTP в Swiss-Prot или в белки бокс-черепах (, то есть , эти гены имеют метки локусов, но не имеют символов генов HGNC).

Сравнительный и филогеномный анализ генов, кодирующих белки

Мы использовали OrthoFinder (Emms and Kelly, 2019), чтобы сравнить 22812 щелкающих белков черепах с протеомами 16 других видов позвоночных, чтобы оценить полноту наших генных моделей в масштабе всего генома.Мы также использовали OrthoFinder и STRIDE (Emms and Kelly, 2019) для проведения филогеномного анализа, чтобы увидеть, согласуются ли эволюционные отношения между черепахами с филогенетическими деревьями из предыдущих исследований. Мы получили протеомы у млекопитающих ( Homo sapiens , Mus musculus и Rattus norvegicus ), птиц ( Gallus gallus , Maleagris gallopavo и Taeniopygia guttatasis ), крокодиловых Alligator sinensis и Crocodylus porosus ), а также черепахи ( Chelonia mydas , Chrysemys picta , Gopherus evgoodi , Pelodiscus sinensis , Platysternon megacephalum и Platysternon megacephalum и Terrapenung Table 11). .Мы также загрузили протеом для репрезентативной рыбы ( Danio rerio ) в качестве внешней группы (Таблица 11).

Некодирующие РНК

Трансферные РНК (тРНК) были предсказаны с использованием tRNAscan-SE (версия 2.0) (Lowe and Eddy 1997) с порогом оценки 65. Предполагаемые тРНК, которые перекрывали протеин-кодирующие гены, были удалены. Рибосомные РНК (рРНК) были предсказаны с использованием Barrnap (Seemann and Booth 2013) с порогом отклонения 0,40. Частичные или укороченные рРНК удаляли. Микро-РНК шпильки (miRNA) были предсказаны путем выравнивания всех последовательностей шпилек и зрелых miRNA из miRBase (выпуск 22) (Griffiths-Jones et al. 2008) к геному щелкающей черепахи с помощью BLASTN (значение е <1e-10 для последовательностей шпильки). Это дало первоначальные предсказания для 16 169 последовательностей шпильки и 1 175 272 зрелых последовательностей миРНК. Последовательности были сгруппированы по геномным локусам, что дало 1514 кластеров шпильки и 989 989 кластеров зрелых миРНК. Затем мы отобрали 899 шпилечных кластеров, которые полностью перекрывались со зрелой последовательностью миРНК. Записи miRBase, встречающиеся в более чем одном кластере, были удалены, а кластеры, содержащие совпадения менее чем с двумя видами, были удалены.Согласованное имя для каждого кластера было выбрано на основе наиболее часто встречающегося имени miRNA в кластере. Конечные геномные координаты последовательностей миРНК шпильки были выбраны на основе самого низкого значения е.

Доступность данных

Необработанные данные, используемые для сборки генома, сборки транскриптома и окончательной черновой версии генома, можно найти в базе данных NCBI SRA (SUB6351883: инвентарные номера SRR10270339, SRR10270340, SRR10270341, SRR10270342, SRR10270470343 и SRRject10270470343). .Скрипты доступны на GitHub (https://github.com/turkrhen/snapping_turtle_genome_scripts).

Результаты и обсуждение

Сборка и полнота генома

Первоначальная сборка генома щелкающей черепахи с использованием коротких считываний Illumina дала геном размером 2,128 ГБ, который аналогичен 2,20 ГБ, предсказанному BBmap. Первоначальная сборка с ALLPATHS-LG имела в общей сложности 17 865 каркасов (таблица 2). Сборка промежуточного генома, которая включала длинные чтения PacBio (ALLPATHS-LG, PBJelly и Pilon), имела размер 2.314 ГБ с 16 317 каркасами (таблица 2). Самый длинный каркас составлял 11,97 МБ для начальной сборки и 12,89 МБ для промежуточной сборки (таблица 2). Количество контигов уменьшилось с 235 067 до 93 330, самый длинный контиг увеличился в 5,2 раза, а контиг N50 увеличился в 3,3 раза. Улучшения в промежуточной сборке в значительной степени были вызваны заполнением зазоров, при этом количество зазоров уменьшилось до одной трети от первоначальной сборки (Таблица 2).

Таблица 2 Статистика для собранного проекта генома Chelydra serpentina

Хотя улучшения в метриках сборки были скромными от начальной до промежуточной сборки, произошли существенные улучшения в метриках сборки с окончательной сборкой (таблица 2).Например, контиг N50 и скаффолд N50 увеличились в 12 и 4 раза соответственно (рис. 2). Последний черновой вариант генома, который интегрировал длинные чтения Nanopore, имел размер 2,258 ГБ с 13224 каркасами (Таблица 2). Каркас N50 для окончательного генома составлял 5,59 МБ, а самый длинный каркас составлял 27,24 МБ. Кроме того, количество контигов и пропусков уменьшилось вдвое, что указывает на существенное улучшение смежности окончательного чернового варианта генома. Было оценено, что содержание GC составляет 44,34%, что сопоставимо с содержанием GC 43–44%, зарегистрированным у других видов черепах (Shaffer et al. 2013, Ван и др. 2013, Толлис и др. 2017, Cao et al. 2019).

Рисунок 2

Контиги и каркасы N50 для начальной, промежуточной и конечной сборки генома щелкающей черепахи.

Геном щелкающей черепахи демонстрирует большую смежность, чем большинство других опубликованных геномов рептилий (Рисунок 3; Таблица 3). Единственным исключением была мексиканская коробчатая черепаха, которая использовала сцепленные чтения 10X Genomics для получения каркаса N50 в 4,3 раза длиннее (Рисунок 3A; Таблица 3).Тем не менее, контиг N50 щелкающей черепахи был в 11,4 раза длиннее, чем контиг прямоугольной черепахи N50 (Рисунок 3A; Таблица 3). Геном щелкающей черепахи также имеет вдвое меньше контигов и четверть каркасов, чем геном коробчатой ​​черепахи (рис. 3В; табл. 3). Различия в различных показателях примыкания отражают различные технологии, используемые для получения информации о последовательности на больших расстояниях (10X Genomics связанных считываний в коробчатой ​​черепахе по сравнению с PacBio и Nanopore long reads при захвате черепахи). Это говорит о том, что связанные и длинные операции чтения предоставляют дополнительную информацию, которая может значительно улучшить целостность генома при совместном использовании.

Рисунок 3

Сравнение показателей сборки генома для различных рептилий. (A) Contig N50 и каркас N50 и (B) количество контигов и каркасов для Chelydra serpentina (Cs), Chrysemys picta (Cp), Terrapene mexicana triunguis (Tm), Pelodiscus sinensis (Ps) , Chelonia mydas (Cm), Gopherus agassizii (Ga), Platysternon megacephalum (Pm), Anolis carolinensis (Ac), Pogona vitticeps (Pv), Gekko japonicus (Gj) Eublepharis macularius (Em), Shinisaurus crocodilus (Sc), Alligator sinensis (As), Alligator mississipiensis (Am), Crocodylus porosus (Cp) и Gavialis gangeticus (Gg).

Таблица 3 Сравнение генома Chelydra serpentina с геномами других рептилий

Контрольный геном щелкающей черепахи содержал как полные (94,2%), так и фрагментированные (3,2%) основные гены позвоночных по оценке с помощью BUSCO (Таблица 4). Эта оценка полноты сопоставима с полнотой геномов других черепах (рис. 4). Только 2,6% основных генов позвоночных BUSCO отсутствовали в геноме щелкающей черепахи, что является аналогичным уровнем полноты, описанным у других рептилий (Gao et al. 2017).

Таблица 4 Сводка анализа BUSCO для чернового генома Chelydra serpentina Рисунок 4

Сравнение полноты референсных геномов черепах. Геномные сборки Chelonia mydas , Chrysemys picta , Chelydra serpentina , Pelodiscus sinensis и Terrapene mexicana triunguis сравнивали на предмет их полноты с использованием BUSCO.

Повторяющаяся ДНК

Общая длина повторяющихся элементов составила 36.76% генома щелкающей черепахи (Таблица 5). Это находится на полпути между повторяющимся содержанием ДНК в других геномах черепах: 29% в Chrysemys picta и 43% в Gopherus agassizii (Tollis et al. 2017). Наибольшее разнообразие повторяющихся элементов ДНК среди видов было в LTR, транспозонах ДНК и неклассифицированных повторах (рис. 5).

Таблица 5 Сводная статика вкрапленных повторяющихся элементов в черновом геноме Chelydra serpentina Рисунок 5

Сравнение содержания повторов среди геномов для Chelydra serpentina , Chrysemys picta и Gopherus agassizii .

Индивидуальная гетерозиготность

Всего было обнаружено 3,70 миллиона вариантов у эталонной щелкающей черепахи с 3,27 миллионами однонуклеотидных полиморфизмов (SNP; Таблица 6). Для сравнения, у головастых черепах было зарегистрировано 4,99 миллиона SNP (Cao et al. 2019). Однако метод, используемый для идентификации SNP у головастой черепахи, был гораздо менее строгим, что объясняет большее количество SNP.

Таблица 6 Сводка генетических вариантов, обнаруженных в проекте генома Chelydra serpentina (размер генома = 2.314 Гб) Таблица 7 Сводка данных о последовательности полных транскриптомов для Chelydra serpentina Таблица 8 Сводка промежуточных сборок транскриптомов для Chelydra serpentina Таблица 9 Сравнительная геномная оценка тестудина, архозавра (крокодилы и птицы), белков млекопитающих и рыб с использованием OrthoFinderTable 10 Функциональная аннотация белков Chelydra serpentina на основе предсказания de novo с использованием Interproscan и эволюционной гомологии с человеческими белками ( i.е. , ортологи один к одному). Общее количество является результатом слияния аннотаций de novo с аннотациями на основе гомологии и сокращения избыточных терминов (, т. Е. , удаление дубликатов). об индивидуальной гетерозиготности для других видов черепах еще не сообщалось, поэтому мы сравнили щелкающих черепах с млекопитающими. Мы обнаружили 3,27 миллиона SNP у эталонной щелкающей черепахи (размер генома = 2.258Gb), в то время как исследования отдельных людей сообщили о 3,07, 3,21 и 3,32 миллиона SNP у азиатского и двух кавказцев, соответственно (Levy et al. 2007, Wang et al. 2008, Wheeler et al. 2008). . Индивидуальная гетерозиготность по SNP у щелкающей черепахи после поправки на разницу в размере генома немного выше, чем наблюдаемая у людей. Более того, 1448 гетерозиготных SNP / Mb, наблюдаемые у щелкающих черепах, находятся в верхнем диапазоне, наблюдаемом у 27 видов млекопитающих (Abascal et al. 2016). В то время как популяционные геномные исследования потребуются, чтобы сделать твердые выводы, относительно высокий уровень гетерозиготности эталонной щелкающей черепахи предполагает, что инбридинг и / или узкие места в популяции не были обычным явлением у ее предков. Выявленные здесь генетические варианты могут быть использованы в качестве маркеров для изучения взаимосвязи между генотипом и фенотипом, а также для анализа полногеномных паттернов молекулярной эволюции.

Аннотации гена

Мы аннотировали 20 650 генов, кодирующих белок, что очень похоже на количество геномов окрашенных черепах (21 796) и пустынных черепах (20 172).Оставшиеся 2162 модели генов, кодирующих белок, у щелкающей черепахи не проявили гомологии с другими известными генами и в настоящее время считаются гипотетическими белками. Мы оценили точность наших автоматических аннотаций, проведя вручную BLASTN последовательностей кДНК для 2006 генных моделей, которым были присвоены символы гена HGNC. Мы использовали GeneCards.org для перекрестной проверки названий / символов генов, которые не совпадали с ручным поиском BLASTN, чтобы определить, являются ли названия / символы генов псевдонимами или неправильными аннотациями.Псевдонимы считались правильными, потому что они являются синонимами одного и того же локуса.

Большинство автоматизированных аннотаций с нашим конвейером на основе ортологии были правильными (97,7%; n = 1960), в то время как небольшой процент (2,3%; n = 46) были неправильными. Большинству неправильно аннотированных генов были присвоены имена генов и символы близких паралогов (1,5%; n = 31), но некоторые аннотации были полностью неверными (0,7%; n = 15) из-за распространения ошибок аннотации от других видов. Для сравнения, аннотация тех же генов на основе максимального совпадения с Swiss-Prot была менее точной (96.4% правильно, n = 1933; 3,6% неверных, n = 73). Количество полностью неправильных названий и символов увеличилось вдвое с аннотациями, основанными на максимальном попадании в Swiss-Prot (1,6%; n = 32). Кроме того, несколько большему количеству генов были присвоены имена и символы близких паралогов, а не ортологов (2,0%; n = 41).

Сравнительный анализ белков, кодирующих гены и филогеномные отношения

Подавляющее большинство (22 735; 99,7%) кодирующих белок генов у щелкающих черепах были отнесены к ортогруппам (Рисунок 6; Таблица 9), которые представляют собой генные линии, состоящие из ортологов и паралоги.Это похоже на количество генов, отнесенных к ортогруппам у окрашенной черепахи и коробчатой ​​черепахи, но больше, чем у большеголовой черепахи и китайской черепахи софтшелл (Таблица 9). Напротив, гораздо больше генов было отнесено к ортогруппам у зеленой морской черепахи и пустынной черепахи (таблица 9), что может быть связано с избыточностью последовательностей в этих базах данных.

Рисунок 6

Процент генов, кодирующих белок, отнесенных к ортогруппам у репрезентативных видов позвоночных.

Число ортогрупп в привязанных черепахах (15 511) очень похоже на количество ортогрупп у окрашенных черепах, коробчатых черепах, зеленой морской черепахи, китайского аллигатора, человека, мыши, крысы и рыбок данио (от 15 263 до 15 813 ортогрупп) (Таблица 9).Число ортогрупп — это показатель количества сохраняющихся семейств генов у позвоночных. Среднее количество ортогрупп (15 515) у исследованных нами видов очень близко к предыдущей оценке ортогрупп (15 559) у четвероногих (Inoue et al. 2015). На основе этого индекса предсказание генов щелкающей черепахи является таким же полным, как и наиболее аннотированные геномы черепах, крокодилов, млекопитающих и рыб.

Напротив, у большеголовых черепах, пустынных черепах, китайских мягкотелых черепах, американских аллигаторов, морских крокодилов и птиц в геномах меньше ортогрупп (от 13 289 до 14 880) (Таблица 9).Это предполагает, что генные модели у этих видов неполны (, то есть , отсутствуют от 700 до 2200 генов) или что гены у этих видов были потеряны в процессе эволюции. Другие черепахи и китайский аллигатор имеют типичное количество ортогрупп, обнаруженное в хорошо аннотированных геномах млекопитающих и рыбок данио, поэтому более вероятно, что генные модели неполны у большеголовой черепахи, пустынной черепахи, китайской мягкой черепахи, американского аллигатора и морского крокодила. В поддержку этой идеи известно, что у птиц меньше ортогрупп (на ~ 15% меньше) из-за плохой аннотации генов в богатых GC регионах (Botero-Castro et al. 2017).

Взаимоотношения между черепахами на основе всех генов, кодирующих белок (рис. 7), идеально отражают филогенетические отношения, выведенные из меньшего набора из 539 ядерных генов (Shaffer et al. 2017). Щелкающие черепахи более тесно связаны с морскими черепахами ( Chelonia mydas ), чем с другими черепахами (рис. 7). На этом дереве также показано, что головастая черепаха является родственным видом черепахам-эмидидам, а черепахи — родственной группой как головастых черепах, так и черепах-эмидидов.Наконец, китайская черепаха софтшелл — самая дивергентная из рассмотренных здесь черепах. Степень совпадения ортогрупп между видами снова предполагает неполные модели генов у большеголовой черепахи, пустынной черепахи, китайской мягкой черепахи, птиц, американского аллигатора и морского крокодила (, т. Е. , более светлые цвета на диагонали и за ее пределами указывают на меньшее количество) общие ортогруппы; рисунок 7).

Рисунок 7

Филогенетические взаимоотношения обычных щелкающих черепах, других черепах, архозавров и млекопитающих с полными геномами.Дерево основано на анализе ортологичных генов и событий дупликации генов в OrthoFinder и STRIDE. Тепловая карта представляет степень перекрытия ортогрупп между видами, причем более темные цвета представляют большее количество общих ортогрупп, а более светлые цвета — меньшее количество общих ортогрупп.

Функциональная аннотация генов, кодирующих белок

Экспериментальная аннотация функции белка в масштабе всего генома непрактична для новых модельных видов, таких как щелкающая черепаха. Однако можно аннотировать функцию белков на основе хорошо охарактеризованных структурных доменов и на основе эволюционной гомологии с белками в тщательно отобранных базах данных.Пытаясь уловить как консервативные, так и дивергентные структурные и функциональные элементы защелкивающихся белков черепах, мы использовали комбинаторный подход к аннотации, основанный на структурной гомологии с доменами белка и эволюционной гомологии с белками с известной функцией. Мы использовали InterProScan (версия 5.36-75.0), чтобы назначить термины генной онтологии, пути KEGG и пути REACTOME для привязки белков черепахи (таблица 10). Это привело к de novo функциональной аннотации 13,558 белков на основе архитектуры белка и функциональных доменов.Для более полной функциональной аннотации мы также приняли термины генной онтологии, пути KEGG и пути REACTOME, связанные с 12704 генами, идентифицированными как однозначные ортологи человеческих генов (таблица 10). Мы объединили результаты этих методов и уменьшили избыточность функциональных аннотаций (, т.е. , повторяющиеся термины). Это привело к большому набору аннотаций, сделанных как по сигнатурам белков, так и по эволюционной гомологии. Таким образом, их следует рассматривать как предполагаемые, а не окончательные аннотации.

Некодирующие РНК

тРНКscan-SE предсказал всего 687 тРНК, а Баррнап предсказал 43 рРНК в геноме щелкающей черепахи. Выравнивание и фильтрация известных последовательностей шпилек и зрелых микро-РНК (miRNA) из miRBase вернули набор из 204 последовательностей шпилек с высокой степенью достоверности в геноме защелкивающейся черепахи.

Сводная оценка сборки и аннотации генома

Здесь мы описываем de novo сборку и аннотацию щелкающего генома черепахи с использованием технологий короткого и длинного чтения, а также нескольких алгоритмов сборки генома.Смежность этой сборки (контиг N50, скаффолд N50 и количество контигов / скаффолдов) больше, чем у большинства других опубликованных геномов черепах и рептилий (таблица 3) (Alföldi et al. 2011, Shaffer et al. 2013, Ван и др. 2013, Ван и др. 2013, Грин и др. 2014, Жорж и др. 2015, Лю и др. 2015, Сюн и др. 2016, Гао и др. 2017, Толлис и др. 2017, Сао и др. 2019). Содержание генов и повторов в щелкающей черепахе очень похоже на других черепах. Мы предоставляем первую оценку индивидуальной гетерозиготности в масштабе всего генома у черепахи и обнаруживаем, что она находится на верхнем конце диапазона гетерозиготности, наблюдаемого у млекопитающих. Это наблюдение согласуется с широким географическим диапазоном и обилием щелкающих черепах в Северной Америке. Эталонный геном и генетические варианты, идентифицированные здесь, обеспечивают основу для молекулярно-генетических, количественно-генетических и популяционно-геномных исследований адаптации к климату у щелкающей черепахи.Многочисленные виды, такие как щелкающая черепаха, служат удобной моделью для определения конкретных генов, лежащих в основе взаимодействий геном-окружающая среда. Особый интерес представляют гены, влияющие на термочувствительное определение пола, которые затем могут быть изучены у находящихся под угрозой исчезновения видов черепах.

3 Концептуальная модель численности и демографии морских черепах | Оценка состояния морских черепах и тенденций: интеграция демографии и численности

морских черепах — в данном конкретном случае две популяции тихоокеанских логгерхедов (Bowen et al., 1994). Модель причинно-следственной связи не только помогает в выявлении пробелов в знаниях, но и предоставляет схему имитационных моделей динамики численности популяции в Тихоокеанском регионе, а также для разработки моделей оценки населения и инструментов анализа рисков. Комитет представляет модель тихоокеанского логгерхеда в качестве примера того, что может быть разработано для популяций морских черепах в США.

Причинно-петлевое моделирование — это особый класс теории ориентированных графов со знаком, который читается следующим образом со ссылкой на рисунок 3.1. Связи между переменными (возрастные категории и опасности), обозначенные стрелкой, отрицательны, если переменные изменяются в противоположных направлениях. Например, когда температура на пляже для гнездования повышается выше теплового максимума эмбрионов, яйценоскость (количество яиц, отложенных в гнезде) снижается из-за снижения скорости вылупления. Положительная связь означает, что две переменные реагируют в одном направлении. Например, по мере увеличения яйценоскости увеличивается количество вылупившихся птенцов. Аналогичным образом, если численность океанической молоди снижается, численность бентосной или неритической неполовозрелой особи уменьшается (в конечном итоге).Увеличение численности неритических неполовозрелых особей в конечном итоге приведет к уменьшению численности в результате компенсаторных процессов, зависящих от плотности, на которые влияет количество пищи на душу населения.

Причинно-петлевое моделирование — это надежная и широко используемая структурированная графическая процедура для разработки концептуальных моделей, которые затем используются в качественном моделировании сложных биологических систем (Puccia and Levins, 1985), экосистемном моделировании (Loiselle et al., 2000), эпидемиологии ( Dinno, 2007) и экосистемное управление рыболовством (Dambacher et al., 2009). Причинно-петлевое моделирование также обеспечивает основу для разработки одновременных уравнений или имитационного моделирования, основанного на связанных системах дифференциальных уравнений для изучения динамики экосистем или популяций (Hulot et al., 2000; Chaloupka, 2003a). Качественные концептуальные модели также могут быть встроены в модели вероятностных сетей, такие как байесовские сети убеждений, которые полезны в условиях нехватки данных и неопределенности знаний (Hosak et al., 2008). Подход к моделированию байесовской сети убеждений, основанный на концептуальной модели, показанной на рисунке 3.1 был предложен для оценки относительного риска, связанного с воздействием на популяции морских черепах в водах Юго-Восточной Азии многочисленных антропогенных опасностей (Chaloupka, 2007).

КОНЦЕПТУАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ ДЛЯ ОЦЕНКИ НАСЕЛЕНИЯ

Возрастная структура

Концептуальная модель численности и демографии популяции морских черепах-головастых, показанная на рисунке 3.1, включает следующие фазы развития или возрастные классы и численность, связанную с этими возрастными классами (Chaloupka, 2003a):

Демографическое моделирование и анализ угроз в проекте 2-й редакции двустороннего плана восстановления морской черепахи Кемпс-Ридли (Lepidochelys kempii)

MTN 128: 1-6 От редакции: Демографическое моделирование и анализ угроз в проекте 2-й редакции Би-би -Национальный план восстановления морской черепахи Кемпс Ридли (Lepidochelys kempii)

морская черепаха.org: MTN: АРХИВЫ: Войти

Информационный бюллетень по морским черепахам 128: 1-6, © 2010

От редакции: Демографическое моделирование и анализ угроз в проекте 2-й редакции двухнационального плана восстановления морской черепахи Кемпс-Ридли (

Lepidochelys kempii ) Charles W. Caillouet, Jr.
119 Victoria Drive West, Montgomery, Texas 77356 USA. Эл. Почта: [email protected] Поздравляем и приветствуем двухнациональную группу восстановления Kemps Ridley (KRRT) за завершение проекта второй редакции Двухнационального плана восстановления морской черепахи Kemps Ridley ( Lepidochelys kempii ) (http: // www.nmfs.noaa.gov/pr/recovery/plans.htm>). Я рассматриваю План как дань уважения Хильдебранду (1963) и Карру (1977), которые призвали усилия по сохранению, которые позволили преодолеть две наиболее серьезные угрозы вида (отлов икры людьми и смертность, вызванную случайным отловом в креветочных тралах, Мексике и США, чьи сотрудничество реализовало и поддержало эти и другие природоохранные мероприятия, особенно всех, кто работал над восстановлением Кемпса Ридли (см. CSTC 1990; Heppell et al .2007; Mrquez-M. и др. . 2005; Плоткин 2007; Pritchard & Owens 2005). Основываясь на годовом количестве гнезд, заложенных на пляжах в Тамаулипасе, Мексика, в 1985 г. (740 гнезд, TEWG 2000) и 2009 г. (> 20 000 гнезд по Плану), популяция Кемпс-Ридли увеличилась примерно в 27 раз по сравнению с самой низкой точкой, и с тех пор рос экспоненциально (рис. 15.1 и таблица 15.2 в Heppell и др. , 2007). Кемпс Ридли также был восстановлен на национальном побережье острова Падре с небольшой и экспоненциально увеличивающейся колонией, состоящей из головокружительных и свободноживущих гнездящихся, последняя группа которых может включать потомство головорезов.

В этой редакционной статье основное внимание уделяется обновленной демографической модели Планов и анализу угроз, которые неразрывно взаимосвязаны и имеют большое значение. Применение обновленной модели повлияло на (1) предполагаемый годовой темп прироста населения, (2) критерии исключения и исключения из списка, (3) прогнозы того, когда могут быть достигнуты критерии исключения из списка и исключения, (4) репродуктивные ценности на этапе жизни, RV (преобразованные в относительную репродуктивную ценность, RRV, используемые в Анализе угроз) и (5) приоритизация действий по восстановлению.Анализ угроз также использовался для определения приоритетов действий по восстановлению.

Демографическая модель . KRRT обновил Heppell и др. . (2005) демографическая модель с новой информацией из NMFS & USFWS (2007) и Плана. Обновленная модель Планов является детерминированной и основана на концепции, что рост популяции происходит, когда прибавки (выпуск птенцов) превышают потери (смертность по всем причинам), предполагая, что прибавки из-за иммиграции и потери из-за эмиграции могут быть проигнорированы, потому что данные доступны для всего виды (Heppell et al .2007). Другими предположениями, лежащими в основе применения обновленной модели Планов, были (1) стабильное (постоянное) распределение возраста и стадий жизни, (2) постоянный возраст половой зрелости в 12 лет и (3) постоянная выживаемость в течение (но не среди) каждой жизни комбинация этап-экосистема, определенная в Таблице A1-2 Плана.

Распределение возраста Кемпс-Ридли и стадий жизни (т.е. возраст и структура стадий жизни, индексированные распределением размеров) не были стабильными (см. Chavez et al .1968; Heppell et al .2007; TEWG 2000; Witzell и др. . 2005). Они, должно быть, изменились, поскольку новые когорты (годовые классы) увеличивающегося числа птенцов ежегодно выпускались с пляжей для гнездования в Тамаулипасе, начиная с восстановления производства птенцов в 1966 году в Мексике. Ступенчатое увеличение годовой продуктивности вылупившихся птенцов, которое произошло в 1978 году с реализацией программы двунационального восстановления и улучшения, и экспоненциальное увеличение годовой продуктивности, которое произошло с 1985 года (Heppell et al .2007), вероятно, ускорили изменение распределения по возрасту и стадиям жизни. Распределение по возрасту и стадиям жизни также могло измениться в результате значительного сокращения смертности в море из-за использования устройств для исключения черепах (TED) и снижения промысла креветок в Мексиканском заливе (USFWS & NMFS 1992; Caillouet et al ). 2008; Nance et al .2010). Восстановление и увеличение годовой продуктивности вылупившихся птенцов восстановило структуру популяций по возрасту и стадиям жизни и восстановило численность популяции (см. Heppell et al .2005, 2007; Keyfitz 1971; TEWG 1998; Винсент, 1945). Теоретически популяция морских черепах с инерцией может продолжать расти в течение некоторого времени, даже если годовая продукция вылупившихся особей сразу же снизится до уровня воспроизводства. Этот непрерывный рост является результатом накопления незрелых возрастных групп, которые в конечном итоге вступают во взрослую жизнь и начинают размножаться.

Чтобы проиллюстрировать накопление возрастных групп как один из факторов изменения возрастной структуры в популяции Кемпса Ридли, я оценил минимальное количество возрастных групп, g t , в популяции в годы после 1965 года с помощью простого уравнения, g t , = t 1965, где год t> 1965.Я предположил (1) возраст созревания 10 лет (Caillouet et al . 1995; Heppell et al . 2005; Marquez-M. 1994; TEWG 1998), (2) отсутствие годовой продуктивности вылупившихся птенцов по крайней мере в течение 10 лет. лет до 1966 г. (TEWG 1998), (3) молодые (т. е. неофиты) гнездящиеся были отличимы от старых гнезд (тех, которые не произошли от вылупившихся потомков, начавшихся в 1966 г. (Marquez-M. 1994), и (4) каждая возрастная группа в популяции после 1965 года была представлена ​​по крайней мере одним выжившим. Маркес-М. (1994) заметил, что молодые гнездящиеся особи впервые появились на ранчо Нуэво в 1976 году, через 10 лет после восстановления годовой продуктивности вылупившихся детенышей; гнездовья наблюдались после 1983 г.Старые и молодые гнездящиеся различались по разнице в массе тела и по метке-повторной поимке гнезд (P.C.H. Pritchard, личное сообщение, август 2009 г.). Возрастные группы, представленные старыми гнездовьями в период 1966-1983 гг., В мои расчеты не включались, поэтому g t — это минимум. Птенцы (молодняк) были обозначены в возрастной группе 0 и включены в каждый год.

В 1986 году, когда убыль населения прекратилась, численность населения могла составлять до 21 возрастной группы (от 20 до 0 для классов 1966-1986 годов, соответственно); 10 представлены не взрослыми (возрастные группы от 9 до 0, годовые классы 1977-1986) и 11 представлены взрослыми (возрастные группы от 20 до 10 лет, годовые классы 1966-1976 годов).Население в 2010 году могло состоять из 45 возрастных групп (от 44 до 0 для классов 1966-2010 годов, соответственно), 10 из которых были представлены не взрослыми (возрастные группы от 9 до 0 лет, классы 2001-2010) и 35 лет. представлены взрослыми (возрастные группы от 44 до 10 лет, классы 1966-2000 годов). На этом рисунке количество возрастных групп, не являющихся взрослыми, остается постоянным после достижения возраста наступления зрелости. Однако количество взрослых возрастных групп впоследствии увеличивается и продолжает увеличиваться до тех пор, пока не умрет последний оставшийся в живых в самой старшей возрастной группе.Продолжительность жизни Кемпса Ридли не была определена, но, вероятно, она превышает 44 года. Хотя число возрастных групп с 1966 года линейно увеличивалось (1 в год), размер когорты (годовое количество выпущенных птенцов) с 1985 года увеличивался экспоненциально (Heppell et al .2007). Число особей в каждой когорте со временем уменьшалось из-за смертности от всех причин, но смертность не оставалась постоянной в период с 1966 по 2010 год. Изменения в уровне смертности в сочетании с восстановлением продуктивности вылупившихся птенцов в 1966 году, ступенчатое увеличение продуктивности вылупившихся птенцов после 1977 г. и экспоненциальный рост продуктивности вылупившихся птенцов после 1985 г. явились мощными генераторами изменений в возрастной и жизненной структуре популяции.Другими словами, возрастная структура популяции Кемпса Ридли не стабилизируется до тех пор, пока не будет достигнута продолжительность жизни и не стабилизируются ежегодные затраты на вылупление.

Мне неизвестны какие-либо опубликованные таблицы с длительными временными рядами годового числа молодых или предполагаемых гнездящихся новичков по сравнению с годовым числом старых или предполагаемых не новичков в Тамаулипасе, несмотря на все наблюдения, сделанные над гнездящимися, начиная с 1966 г. (Mrquez -М. 1994; Лео Передо, и др., , 1999). Несмотря на то, что предполагаемые гнездящиеся новички могут не все быть настоящими новичками (т.е., гнездящиеся впервые), доля, которую они представляют от общего числа гнездящихся за год, будет полезна для демографического моделирования.

Результаты демографического моделирования чувствительны к предполагаемому возрасту наступления зрелости (Heppell et al . 2005, 2007; NMFS & USFWS 2007; TEWG 1998, 2000). Значительная неопределенность связана с оценкой возраста зрелости Кемпса-Ридли на основе соотношений размер-возраст. В Плане обсуждались однофазные (фон Берталанфи) и многофазные отношения размер-возраст в свободно живущих ридли Кемпса (Chaloupka and Zug 1997; Snover et al .2007). Как монофазные, так и двухфазные отношения были адаптированы к размеру и известному возрасту для головокружительных ридлей Кемпса, выпущенных в Мексиканский залив (Caillouet et al . 1995; Snover et al .2008). Проблемы, связанные с оценкой возраста морских черепах в период созревания, подробно обсуждались Chaloupka & Musick (1997), которые предложили использовать многофазную модель для описания роста Kemps Ridley. Day & Taylor (1997) продемонстрировали, что уравнение роста фон Берталанфи не следует использовать для оценки размера и возраста зрелости, но оно широко применялось для оценки возраста по Кемпсу-Ридли в зрелом возрасте (Snover et al .2007). Chaloupka и Zug (1997) указали, что уравнение роста фон Берталанфи не следует использовать для описания роста или оценки возраста наступления зрелости в Кемпс-Ридли. Heino и др. . (2002) рекомендовал вероятностный (стохастический) подход к оценке размера и возраста наступления зрелости. Перед лицом неопределенности в оценке возраста наступления зрелости, Heppell et al . (2005) и TEWG (1998, 2000) разумно прогнали модели, предполагающие 8, 10 и 12 лет зрелости, а затем сравнили их степень соответствия с выбранными временными рядами годового количества гнезд и вылупившихся птенцов.Модели, предполагающие 10-летний срок созревания, наилучшим образом соответствуют выбранным временным рядам годового количества гнезд (Heppell et al , 2005; TEWG 1998). Интересно, что в той степени, в которой такие модели представляют динамику популяции Кемпса Ридли, они могут предложить другой полезный подход к оценке возраста Кемпса Ридли в зрелости; т.е. путем моделирования. Маркес-М. (1994) описали гнездование Кемпса Ридли на Ранчо Нуэво, Тамаулипас, Мексика, в годы сокращения численности популяции. Он предоставил доказательства возраста созревания 10 лет, основываясь на его наблюдении, что молодые гнездящиеся особи впервые появились на ранчо Нуэво через 10 лет после восстановления годовой продуктивности вылупившихся птенцов.Было бы информативно, будь Маркес-М. (1994) представили ежегодные пропорции, которые представляют молодые гнездящиеся от общего числа гнездящихся (молодые и старые) каждый год. В любом случае возраст 10 лет. не следует принимать за минимальный возраст зрелости, потому что некоторые молодые самки, которые гнездились в 1976 г., могли гнездиться в предыдущие годы и не наблюдались (см. Pritchard 1990). Его также не следует рассматривать как максимальный возраст наступления зрелости. Маркес-М. (1994) пришли к выводу, что ридли Кемпса начинают созревать в возрасте 10-18 лет, основываясь на исчезновении старых гнезд к 1984 г. (т.е., 1984 — 1966 = 18 лет), но он не привел убедительных доказательств, подтверждающих такой широкий диапазон возрастов новичков. В отсутствие информации о маркировке птенцов и последующем их повторном отлове в качестве гнезд с метками, связывающими их с определенным годичным классом, исчезновение старых гнезд не является достаточным доказательством. Интересно, что Фрэнсис (1978) полагал, что трансплантация тысяч яиц с Ранчо Нуэво на Южный Падре-Айленд, штат Техас, в 1960-х Дилом Адамсом и другими добровольцами (Сайзмор, 2002) привела к 3 гнездованиям (и другим наблюдениям за взрослыми самками) в Саут-Падре. Остров в 1970-е годы.Изучение данных (Francis 1978; Sizemore 2002) позволяет предположить, что временной лаг составляет около 10 лет. Несмотря на неопределенность в оценках возраста наступления зрелости, KRRT выбрал для моделирования только один год (12 лет) без адекватного объяснения или обоснования.

Выживаемость бентосных стадий, уязвимых для случайного вылова креветок в тралах, не была постоянной, но увеличивалась после 1990 г. (TEWG 1998, 2000; Heppell et al ., 2005, 2007). Таким образом, после 1990 г. ежегодное увеличение количества гнезд с запаздыванием во времени (по возрасту созревания) было более быстрым, чем можно было бы объяснить увеличением числа возрастных групп и выпущенных птенцов (т.е., размер когорты) годами ранее. Оценка мгновенного множителя смертности после 1990 г. была включена в демографические модели для учета увеличения выживаемости на бентических стадиях жизни после 1990 г. (TEWG 1998, 2000; Heppell et al ., 2005, 2007). Такое увеличение выживаемости бентосных стадий жизни не только отражало использование устройств для исключения черепах (TED) при тралении креветок, но также и снижение усилий по траловому промыслу креветок в северной части Мексиканского залива (Caillouet et al .2008; Хеппелл и др. . 2005, 2007; Нанс и др. . 2010; NMFS 2007; TEWG 1998, 2000; план). Относительные эффекты TED и снижение промысла креветок на популяцию Kemps Ridley не оценивались.

Расчетные по модели темпы увеличения годового числа гнезд также были чувствительны к временным рядам гнезд и вылупившихся птенцов, выбранных для моделирования (Heppell et al . 2005, 2007; TEWG 1998, 2000). При обновлении временных рядов расчетные годовые темпы прироста гнезд увеличились (Heppell et al .2007). Это говорит о том, что помимо входных данных для вылупившихся особей, воздействия TED и снижения усилия креветок были ответственны дополнительные неизвестные факторы, связанные с обновлением временных рядов. Множитель после 1990 г. также был чувствителен к выбранным временным рядам гнезд и вылупившихся птенцов и предполагаемому возрасту наступления зрелости (TEWG 1998, 2000; Heppell et al . 2005, 2007). Возможно, сочетание предполагаемого возраста наступления зрелости и выбранных временных рядов действовало вместе, чтобы ускорить предполагаемый темп роста населения.Такие явления подчеркивают важность обновления временных рядов данных и оценок параметров, а также использования более чем одного возраста зрелости при демографическом моделировании. Временные ряды, использованные Heppell et al . (2005) и План закончился в 2003 году, но, согласно Плану, такие данные были доступны до 2009 года. В защиту KRRT его обновленная модель и анализ угроз были разработаны на ранних этапах процесса планирования http://www.fws.gov/kempsridley/meetingminutes.html>, но они устарели к моменту экспертной оценки в 2006 г., и сейчас они более устарели.

В Плане говорилось, что молодые особи кемпов проводят в океанической зоне в среднем 2 года, а продолжительность океанической стадии, по-видимому, была принята за 2 года для целей моделирования (Heppell et al . 2005; TEWG 1998, 2000). Caillouet и др. . (1997) показали, что начавшиеся с головы ридлеи Кемпса достигли 19,5 см в расчетной средней длине прямого карапакса (SCL) за 1 год на основе кривой роста, подобранной для комбинированных данных по SCL и возрасту для 15-летних классов (1978–1992). Диапазон среднего SCL в возрасте 1 года, рассчитанный индивидуально для каждого годового класса отдельно, составил 14.7-24,6 см. Размеры этих годовалых птенцов сопоставимы с размерами постпелагической молоди (т.е. 21 см SCL), упомянутой в Плане; но План неявно определяет океаническую молодь как et al. 2005), а не в безумие плавания птенцов, переходной стадии. Таким образом, я считаю более вероятным, что продолжительность переходной стадии плавания у птенцов составляет 1 год, а не 2 года, особенно в Мексиканском заливе. Однако переходная стадия плавания птенцов могла легко продлиться более года в более холодных водах Атлантического океана вдоль восточной части Ю.С. берег. Я предлагаю добавить такое обсуждение к Плану, прежде всего потому, что предполагаемое количество ребят Kemps, которые тратят на пелагической стадии, влияет на результаты демографического моделирования. Моделирование с использованием 1 года в безумии плавания птенцов, переходной стадии, может быть показательным.

У меня есть еще одно беспокойство по поводу описания и применения обновленной модели. Из описания модели «Планы» мне не удалось определить, как предполагаемая скорость ремиграции (2 года) применялась к вновь гнездящимся (неофитам) по сравнению с ее применением к повторно гнездящимся.Если применить таким же образом к первым гнездящимся, это может снизить количество гнезд, закладываемых впервые гнездящимися, наполовину. Такой эффект будет распространяться с течением времени и повлиять на модельные прогнозы количества гнезд и вылупившихся птенцов в соответствии с критериями исключения из списка и исключения из него. Мое восприятие могло быть неправильным, но, тем не менее, это требует уточнения в Плане.


Анализ угроз . Кларк и др. . (2002) и Лоулер и др. . (2002) изучили большие выборки планов восстановления и пришли к выводу, что их можно улучшить, сосредоточив внимание на угрозах.В ответ на это KRRT подготовил Анализ угроз, адаптированный из плана восстановления для Северо-Западной Атлантики болота ( Caretta caretta ) (http://www.nmfs.noaa.gov/pr/pdfs/recovery/turtle_loggerhead_atlantic.pdf> ). Из-за этого мои комментарии об анализе угроз планов также применимы к его предыдущему применению к логгерхедам. В Плане определены шесть этапов жизни (гнездящаяся самка, яйцо, птенец, переходный *, молодь и взрослая особь), три экосистемы (наземная, неритическая и океаническая) и семь категорий угроз (использование ресурсов — прилов рыболовства, использование ресурсов — не рыболовство, строительство, изменения экосистем, загрязнение, взаимодействие видов и другие факторы).Некоторые ячейки сводных таблиц (матрицы угроз) в Приложении 1 содержали результаты анализа угроз, а некоторые были аннотированы встроенными пояснительными комментариями, которые всплывают при наведении на них курсора.

* Комбинация стадии безумия детенышей и переходной стадии после вылупления.

Двумя основными компонентами Плана анализа угроз были (1) RRV для каждой стадии жизни и (2) годовые индексы смертности, основанные на гипотетических, геометрически масштабированных годовых интервалах классов смертности, связанных с каждой категорией угроз и комбинацией состояния жизни и экосистемы.В Плане говорилось: «Из-за потенциальной нестабильности репродуктивной ценности как скаляра, представленные здесь таблицы угроз следует рассматривать скорее качественно, чем количественно, и регулярно обновлять новыми данными мониторинга. Однако анализ угроз, основанный на RRV и годовых индексах смертности, был явно количественным, как указано в других частях Плана; то есть, чтобы облегчить количественную оценку и представление угроз, влияющих на Kemps Ridley, три элемента (стадия жизни, экосистема и конкретные категории угроз) были объединены в матрицу с использованием Microsoft Excel (Таблица A1-2).

Определение, объяснение и оценка репродуктивной ценности Планов были неадекватными. В Плане дано следующее определение репродуктивной ценности: способность человека дать потомство будущим поколениям — это его репродуктивная ценность (RV, Таблица A1-4 в Плане). Репродуктивные ценности были разработаны с использованием обновленной поэтапной демографической модели для Кемпса Ридли (С. Хеппелл, Университет штата Орегон, неопубликованные данные, см. Раздел «Демография» для получения подробной информации о входных данных модели).

Фишер (1930) ввел понятие репродуктивной ценности, которое используется для изучения популяций с возрастной структурой и другими видами структуры (Grafen 2006). Ниже приводится описание Grafens (2006) репродуктивной ценности, перефразированное с добавленной терминологией из Плана: (1) Репродуктивная ценность — это количественная мера для отдельных лиц или подгрупп людей в популяции, которая указывает их относительную важность в эволюционных процессах. Другими словами, репродуктивная ценность человека измеряет его вклад в генофонд будущих поколений.(2) Подмножества популяции могут включать в себя индивидов и группы индивидов, такие как возрастные группы, этапы жизни, пол, размерные классы и т.п. Такие подмножества имеют репродуктивные значения, которые следует использовать в качестве весов при расчете средней частоты генов по всей популяции. (3) Репродуктивная ценность подмножества, за исключением возможного изменения масштаба для удобства (например, преобразование RV в RRV в Плане), равна совокупности репродуктивных ценностей людей в подгруппе. Репродуктивная ценность подмножества определяет его генетический вклад в будущие поколения.(4) Потомство имеет репродуктивную ценность, и каждый родитель имеет ее долю, зависящую от той доли генов потомства, которую он внес. Репродуктивная ценность родителя — это сумма его долей в репродуктивной ценности его потомства. (5) Естественный отбор стремится к максимальному увеличению числа потомков.
Концепции репродуктивной ценности Фишера (1930) были генетическими и эволюционными (Графен, 2006). В определении RV в планах не упоминается генетика или эволюция. Взаимосвязь между репродуктивной ценностью Fishers (1930) и планами RV должна быть детально проработана в плане.Чарльзуорт (2000), Энген и др. . (2009) и Галиндо (2007) предоставляют дополнительные информативные обсуждения репродуктивной ценности Фишера (1930).

KRRT изменил масштаб (т. Е. Преобразовал) оцененные по модели RV в RRV, разделив RV каждой стадии жизни на 209 (RV для взрослых женщин; Таблица A1-4 в Плане). Следовательно, RRV для взрослых самок равнялся единице, а RRV всех остальных стадий жизни составлял менее 1. Каждой из самых молодых стадий жизни (яйцо, стадия вылупления и переходная) была присвоена такая же RRV, равная 0.005; таким образом, РРЖ взрослой самки была в 200 раз выше, чем для каждой из трех самых молодых стадий жизни. Согласно Плану, жилые дома каждого этапа жизни основывались на обновленной модели. Стадия жизни РВ зависела от предполагаемой возрастной структуры. В Плане указано, что обновленная модель использовалась для оценки возрастной структуры, но было неясно, как это было сделано, или какой год или годы использовались в оценке. Это важно в свете упомянутых выше изменений возрастной структуры. В любом случае, мои комментарии относительно допущений, лежащих в основе обновленной модели, возраста наступления зрелости, продолжительности ранней пелагической стадии, выживаемости и временных рядов данных, также применимы к моделям, используемым для оценки RV.Следовательно, они также применимы к оценкам RRV стадий жизни, отличных от взрослых женщин (для которых RRV является постоянным), которые влияют на Анализ угроз.

Второй компонент анализа угроз также является особенно проблематичным (Caillouet 2006). KRRT построил гипотетические, геометрически масштабированные, годовые интервалы классов смертности (Таблица A1-3 в Плане), якобы для того, чтобы заключить в скобки имеющиеся оценки годовой смертности для каждой категории угроз и комбинации стадии жизни и экосистемы (Таблица A1-5 в План).Угрозы были показаны в виде заголовков столбцов, а комбинации этапов жизни и экосистемы показаны в виде заголовков строк в таблицах анализа угроз (например, Таблица A1-7 в Плане). Судя по всему, в Анализ угроз не вошли фактические оценки годовой смертности. Гипотетические годовые интервалы классов смертности, их геометрические средние точки и их округленные геометрические средние точки (обозначаемые как значение в таблицах угроз Планов) были следующими:

Значение (таблица A1-3 в плане) — это показатель гипотетической годовой смертности.Для каждой комбинации жизненного цикла и экосистемы значения ячеек суммировались по всем категориям угроз (например, таблица A1-7 в Плане). Затем сумму каждой строки умножали на RRV стадии жизни, чтобы получить ее общую оценочную скорректированную годовую смертность (количество взрослых женщин). Очевидно, эти произведения сумм строк и RRV использовались для определения приоритетов действий по восстановлению. Я подробно изложил общую озабоченность по поводу этого шага умножения в комментариях коллег к более ранней версии Плана и в Caillouet (2006).С тех пор я изучил литературу по репродуктивной ценности и внимательно изучил анализ угроз в плане, чтобы улучшить свое понимание. Хотя он, возможно, служил цели KRRT по категоризации (количественно) относительных воздействий угроз на комбинации стадий жизни Kemps Ridley и экосистемы, он не основан на фактических ежегодных смертях загадочных людей Kemps, вызванных угрозами. Кроме того, RV, из которых были получены RRV, уже отражали влияние годовой смертности, поскольку они отражают возрастную структуру.Возрастная структура определяет структуру этапов жизни; он отражает выпуск птенцов (размер когорт), количество возрастных групп, рост черепах и смертность. Следовательно, это умножение кажется излишним, если не неверным. Например, Уоллес и др. . (2008) оценили воздействие прилова косолапых ( Caretta caretta ) на различных промыслах из разных географических регионов, используя RV и коэффициенты смертности, но они не умножили их. Если бы план анализа угроз не представлял собой наилучшую имеющуюся науку (т.е., что касается оценки RV, RRV, а также рассматриваемого шага умножения), следует пересмотреть и, при необходимости, пересмотреть использование анализа угроз для определения приоритетов действий по восстановлению.

Рекомендации по пересмотру плана . (1) Пересмотрите параметры обновленной модели и определите, соответствует ли каждый из них наилучшим из имеющихся научных данных. Если нет, обновите их соответствующим образом в Плане. (2) Обновите временной ряд годовых гнезд и вылупившихся птенцов до 2009 г. и повторно запустите обновленную модель для каждого из трех предполагаемых возрастов половозрелости (8, 10 и 12 лет).Включите в эти повторы обновленные параметры из пункта (1). Определите, какой из сценариев повторного запуска дает наиболее подходящую модель. Представьте все результаты в плане. (3) Если результаты моделирования по пункту (2) значительно отличаются от результатов, основанных на обновленной модели Планов, рядах данных и предполагаемом 12-летнем сроке до погашения, то KRRT следует рассмотреть возможность внесения соответствующих изменений в отношении ежегодных темпов увеличения численности населения, включив их критерии исключения из списка, прогнозы того, когда может произойти исключение из списка и снижение, RRV на этапе жизненного цикла, анализ угроз и приоритезация действий по восстановлению.(4) KRRT следует пересмотреть свой анализ угроз в контексте моих комментариев и рекомендаций (1) — (3), а также вопросов об умножении сумм значений записей на RRV. Обсуждение RV должно быть расширено в Плане, чтобы включить объяснение его связи с репродуктивной ценностью Фишера (1930). (5) План должен включать приоритетные действия, направленные на периодическое обновление, улучшение и запуск демографических моделей и анализа угроз ( с использованием улучшенных оценок параметров и обновленных временных рядов годового количества гнезд и вылупившихся птенцов).

Насколько я понимаю, демографическая модель существует в виде программы Microsoft Excel (Heppell и др. . 2005, обновленная KRRT в Плане), и то же самое верно для таблиц анализа угроз в Плане. И то, и другое должно быть относительно легко повторно запустить после включения наилучших доступных научных знаний. Если результаты рекомендованных повторных прогонов требуют внесения изменений в План, необходимое дополнительное время должно быть относительно коротким по сравнению со временем, уже затраченным на планирование восстановления.Если KRRT решит учесть эти рекомендации, я считаю, что результаты должны быть включены в План вместе с соответствующими изменениями.

Выводы . В моем сборнике ( около 1999) статей из бюллетеня морских черепах (http://www.seaturtle.org/mtn/special/kemps.shtml>) я написал: «Теперь, когда популяция Кемпса-Ридли, похоже, восстанавливается, более поздние статьи этой серии посвящены объяснению того, почему. Очевидно, что нынешний статус и экспоненциальный рост популяции Кемпса Ридли связаны с прошлыми усилиями по сохранению на сегодняшний день (Heppell et al .2007). Однако по-прежнему важно определить относительный вклад различных природоохранных подходов (Caillouet 2006). В этом отношении полезно изучить хронологию усилий по сохранению и другие факторы. Ранние усилия по сохранению создали мощную обратную связь между выпуском вылупившихся птенцов и запаздывающим по времени увеличением количества гнезд и гнезд, что в сочетании со снижением смертности на стадиях бентосной жизни привело к обращению вспять сокращения популяций, восстановлению импульса популяции и экспоненциальная траектория к выздоровлению.TED не могли увеличить производство вылупившихся птенцов, что способствовало обращению вспять сокращения популяции в 1986 году (Caillouet 2006). Это изменение произошло до того, как были приняты какие-либо правила TED (Yaninek 1995; Epperly 2003), и за 6 лет до утверждения текущего плана восстановления (USFWS & NMFS 1992). TED не требовались во всех промыслах креветок, во всех районах и во все времена до 1992 г. (Yaninek 1995; Epperly 2003). С другой стороны, постепенный отказ флотом США от промысла креветок в водах Мексиканского залива в 1976-1979 годах и последовавшее за этим сокращение численности мексиканского креветочного флота, вероятно, увеличили выживаемость всех стадий бентоса, уязвимых для случайного вылова в креветочных тралах. (Иверсен и др. .1993; TEWG 1998, 2000; Хеппелл и др. . 2005, 2007). Другими словами, совокупный эффект восстановления и увеличения продуктивности вылупившихся птенцов в сочетании со снижением угрозы от траления креветок в водах Мексики к 1986 г. перевесил все природные и антропогенные угрозы (Caillouet 2006). После этого сочетание использования TED и снижение промысла креветок в северной части Мексиканского залива способствовало увеличению популяции после 1990 года. Очевидно, что случайный вылов креветок в тралах может оставаться угрозой, поскольку выбросы на берег Kemps Ridley продолжают происходить во время сезона ловли креветок.Несмотря на снижение промысла креветок, причины продолжающейся связи между высадкой морских черепах и креветками не были должным образом устранены. Это дает важную возможность для дальнейших исследований, которые следует сделать приоритетным действием в Плане. Одна из возможностей заключается в том, что многократный повторный захват отдельных загадок Кемпса, которые ускользают от правильно установленных, настроенных и эксплуатируемых TED (то есть в полном соответствии с правилами), может привести к истощению и смерти (Caillouet et al , 1996).

После утверждения плана он может оставаться в силе в течение десятилетий. Следовательно, моделирование Планов, анализ угроз и все аспекты Плана, на которые они влияют, должны быть пересмотрены на основе наилучших имеющихся научных данных. Это будет соответствовать общей рекомендации отчета о состоянии и тенденциях развития морских черепах (Bjorndal et al .2010): наиболее серьезные пробелы в демографических данных, которые необходимо устранить, включают численность в воде, производство вылупившихся когорт, выживаемость неполовозрелых черепах. гнездящихся самок, возраста половой зрелости, темпов размножения и частоты кладок.Для оценки воздействия необходимы более точные оценки антропогенной смертности. Все источники данных следует оценивать на предмет качества, согласованности, пространственной и временной неоднородности и тенденций, а также пробелов в данных.

Хорошая новость заключается в том, что восстановление популяции Кемпс-Ридли представляется весьма вероятным, и меры по восстановлению, указанные в Плане, должны повысить вероятность восстановления. Еще не рано начинать рассматривать меры по сохранению и управлению, которые могут потребоваться для поддержания исключенной из списка популяции Кемпс-Ридли.Однако плохая новость заключается в том, что прорыв скважины BP-Transocean-Macondo и разлив нефти весной и летом 2010 года поставили под угрозу стадии жизни Кемпса Ридли, среду обитания и виды добычи в северо-восточной части Мексиканского залива. Некоторые из вылупившихся птенцов, которые во время разлива попали в поверхностную циркуляцию западной части Мексиканского залива, могли быть перенесены в северо-восточную часть Мексиканского залива и подверглись негативному воздействию нефти (Collard & Ogren 1990; Putnam et al .2010). Молодые и взрослые особи могли мигрировать из западной части Персидского залива в районы, затронутые нефтью.Потребуется время, чтобы определить степень воздействия разливов нефти на популяцию Кемпс-Ридли. В любом случае, необходимо внести изменения в план, охватывающий меры реагирования на разливы нефти и воздействие нефти на Кемпс Ридли. Для всех, кто интересуется, более подробные публичные комментарии относительно Плана можно загрузить на сайте rules.gov, введя Caillouet Kemps в окне чтения комментариев, щелкнув поиск, затем заголовок моих комментариев и, наконец, на значок просмотра. Эти комментарии могут быть недоступны на этом веб-сайте очень долго.

БЬОРНДАЛ, К.А., Б.В. БОУЭН, М. ЧАЛУПКА, Л.Б. Краудер, С.С. Хеппелл, К.М. ДЖОНС, M.E. LUTCAVAGE, A.R. СОЛОУ и Б. ВЕРЧЕРИНГТОН. 2010. Оценка состояния морских черепах и тенденций: интеграция демографии и численности. Национальный исследовательский совет, The National Academies Press, Вашингтон, округ Колумбия 190 стр.

CAILLOUET, C.W., JR., C.T. FONTAINE, S.A. MANZELLA-TIRPAK, & T. D. WILLIAMS. 1995 г. Выращивание головорезов морских черепах Кемпс Ридли ( Lepidochelys kempii ) после выпуска.Chelonian Conservation and Biology 1 (3): 231-234.

CAILLOUET, C.W., JR. 2006. Приглашенный редактор: Пересмотр плана восстановления Кемпса Ридли. Информационный бюллетень морских черепах 114: 2-5.

CAILLOUET, C.W. JR., C.T. FONTAINE, T. WILLIAMS, & S.A. MANZELLA -TIRPAK. 1997 г. Ранний рост массы морских черепах Кемпс Ридли ( Lepidochelys kempii ) в неволе. Отчеты исследований залива 9: 239-246.

CAILLOUET, C.W., JR., R.A. HART & J.M. NANCE.2008. Рост перелова в промысле бурых креветок в Техасе, Луизиане и прилегающей ИЭЗ Мексиканского залива. Исследования рыболовства 92: 289302.

CARR, A. 1977. Кризис для Атлантики Ридли. Информационный бюллетень морских черепах 4: 2-3.

ЧАЛУПКА, М. & Г.Р. ZUG. 1997. Функция полифазного роста морской черепахи Кемпс Ридли, находящейся под угрозой исчезновения, Lepidochelys kempii . Бюллетень рыболовства 95: 849-856.

ЧАЛУПКА, М.Ю. И Дж. МУЗЫКА. 1997. Возраст, рост и динамика населения.В: P.L. Лутц и Дж. А. Musick (Ред.). Биология морских черепах. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида. С. 233-276.

ЧАРЛСВОРТ, Б. 2000. Фишер, Медавар, Гамильтон и эволюция старения. Генетика 156: 927-931.

ЧАВЕЗ, Х., М. КОНТРЕРАС Г., И Т.П.Е. ХЕРНАНДЕС Д. 1968. На побережье Тамаулипаса. Журнал Международного общества черепах и черепах 4: 20-29, 37; 5: 16-19, 27-34.

КЛАРК, Д.А., Д.М. ХОЕКСТРА, П.Д. BOERSMA & P. ​​KAREIVA. 2002. Улучшение У.S. Планы восстановления Закона об исчезающих видах: основные выводы и рекомендации проекта плана восстановления SCB. Биология сохранения 16: 1510-1519.

КОЛЛАРД, С. Б. И Л. Х. ОГРЕН. 1990. Сценарии распространения пелагических морских черепах после вылупления. Бюллетень морских наук 47: 233-243.

CSTC (Комитет по сохранению морских черепах). 1990. Упадок морских черепах: причины и профилактика. National Academy Press, Вашингтон, округ Колумбия, 249 стр.

ДЕНЬ, T. & P.D.ТЕЙЛОР. 1997. Уравнение роста фон Берталанффиса не следует использовать для моделирования возраста и размера в зрелом возрасте. Американский натуралист 149: 381-393.

ENGEN, S., R. LANDE, B.-E. STHER, & F.S. ДОБСОН. 2009. Репродуктивная ценность и стохастическая демография возрастных групп населения. Американский натуралист 174: 795-804.

ЭППЕРЛИ, С.П. 2003. Смертность, связанная с рыболовством, и устройства для исключения черепах (TED). В: P.L. Лутц, Дж. Musick и J. Wyneken (ред.). Биология морских черепах.Vol. II. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида. С. 339-353.

ФИШЕР Р. 1930. Генетическая теория естественного отбора. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. 272 с.

ФРЭНСИС, К. 1978. Программы сохранения морских черепах Кемпс-Ридли на острове Саут-Падре, штат Техас, и на ранчо Нуэво, Тамаулипас, Мексика. В: G.E. Хендерсон (ред.). Материалы Флоридской и Межрегиональной конференции по морским черепахам. Публикации Морских Исследований Флориды № 33, Санкт-Петербург, Флорида. С. 51-52.

ГАЛИНДО, С. 2007. О репродуктивной ценности рыбаков и стабильной популяции Лоткаса. Ежегодное собрание Ассоциации народонаселения Америки, Нью-Йорк. http://paa2007.princeton.edu/download.aspx?submissionId=72160>

ГРАФЕН, А. 2006. Теория репродуктивной ценности Фишера. Журнал математической биологии 53: 15-60.

ХЕЙНО М., ДИКМАНН У. и БОГ О. 2002. Измерение вероятностных норм реакции для возраста и размера при созревании. Evolution 56: 669-678.

ХЕППЕЛЛ, С.С., П.М. БЕРЧФИЛД & L.J. PEA. 2007. Восстановление Кемпса Ридли: как далеко мы продвинулись и куда мы направляемся? В: P.T. Плоткин (Ред.). Биология и сохранение морских черепах Ридли. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор, Мэриленд. С. 325-335.

ХЕППЕЛЛ, С.С., Д.Т. КРОУЗ, Л. CROWDER, S.P. EPPERLY, W. GABRIEL, T.R. HENWOOD, R. MRQUEZ, R. & N.B. ТОМПСОН. 2005. Популяционная модель для оценки времени восстановления, численности популяции и воздействия управления на морских черепах Кемпс Ридли.Chelonian Conservation & Biology 4: 767-773.

ХИЛЬДЕБРАНД, Его Высочество 1963. Халласго-дель-Ареат де-анидасьон-де-ла-Тортуга, марина, лора, Лепидочелис кемпи (Гарман) на западном побережье Мексики. Ciencia, Mx. 22: 105-112.

ИВЕРСЕН, E.S., D.M. АЛЛЕН И Дж. Б. ХИГМАН. 1993. Ловля креветок и их культивирование в Соединенных Штатах. Холстед Пресс, Нью-Йорк. 247 с.

КЕЙФИТЦ, Н. 1971. О темпах роста населения. Демография 8: 71-80.

ЛОУЛЕР, Дж.Дж., С.П. КЭМПБЕЛЛ, А.Д. ГЕРРИ, М.Б. КОЛОЗСВАРЫ, Р.Дж. OCONNOR & L.C.N. ШИТЬ. 2002. Объем и обработка угроз в планах восстановления исчезающих видов. Экологические приложения 12: 663-667.

ЛЕО ПЕРЕДО, A.S., R.G. CASTRO MEL NDEZ, A.L. CRUZ FLORES, A. GONZ LEZ CRUZ, A. & E. CONDE GALAVIZ. 1999. Распространение и численность новичков Kemps ridley ( Lepidochelys kempii ) на пляже гнездовья Ранчо Нуэво, Тамаулипас, Мексика, в 1996–1998 гг.В: Х. Калб и Т. Виббелс, Т. Компс). Материалы 19-го ежегодного симпозиума по сохранению и биологии морских черепах. Техническая записка NOAA NMFS-SEFSC-443, 272 стр.

MARQUEZ -M., R. 1994. Сводка биологических данных о морской черепахе Кемпс Ридли, Lepidochelys kempi (Garman, 1880). Техническая записка NOAA NMFS-SEFSC-343, 91 стр.

MRQUEZ-M., R., PM BURCHFIELD, J. DIAZ-F., M. SNCHEZ-P., M. CARRASCO-A., C. JIMNEZ-Q., A. LEO-P., R. BRAVO- Г. И J. PEA-V. 2005 г.Статус морской черепахи Кемпс Ридли, Lepidochelys kempii . Chelonian Conservation & Biology 4: 761-766.

NANCE, J. M., C. W. CAILLOUET, JR., & R. A. HART. 2010. Размерный состав годовых уловов при промысле белой креветки в северной части Мексиканского залива, 1960–2006 годы: его тенденция и взаимосвязь с другими зависящими от промысла переменными. Обзор морского рыболовства 72: 1-13.

NMFS (НАЦИОНАЛЬНАЯ СЛУЖБА МОРСКОГО РЫБОЛОВСТВА). 2007. Отчет Конгрессу о воздействии ураганов Катрина, Рита и Вильма на рыболовство Алабамы, Луизианы, Флориды, Миссисипи и Техаса.Министерство торговли США, NOAA-NMFS, Silver Spring, MD, 133 стр.

NMFS & USFWS (УСЛУГА РЫБЫ И ДИКОЙ ПРИРОДЫ США). 2007. Морская черепаха Кемпс Ридли ( Lepidochelys kempii ) 5-летний обзор: резюме и оценка. Министерство торговли США и Министерство внутренних дел США, 50 стр.

ПЛОТКИН, П. 2007. Биология и сохранение морских черепах Ридли. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор, Мэриленд. 356 с.

ПРИТЧАРД, П.Х. 1990. Загадки Кемпса встречаются реже, чем мы думали. Информационный бюллетень морских черепах 49: 1-3.

ПРИТЧАРД, P.C.H. И Д. В. Оуэнс. 2005. Введение в главный вопрос Кемпса Ридли. Chelonian Conservation & Biology 4: 759-760.

ПУТМАН, Н.Ф., Т.Дж. ШЭЙ и К.Дж. ЛОМАНН. 2010. Формируется ли географическое распределение гнездовий черепахи Кемпс Ридли миграционными потребностями потомства? Интегративная и сравнительная биология, симпозиум, представленный на ежегодном собрании Общества интегративной и сравнительной биологии, Сиэтл, Вашингтон., стр 1-10.

SIZEMORE, E. Леди Черепаха Ила Фокс Лётчер из Южного Падре. Republic of Texas Press, Плано, Техас, 200 стр.

СНОВЕР, М. Л., К. В. КЕЙЛЮЭ, МЛАДШИЙ, К. Т. ФОНТАН, Д. Дж. БРИТ 2008. Применение двухфазной модели роста для описания роста до зрелости первобытной морской черепахи Кемпс Ридли. В: A.F. Rees, M. Frick, A. Panagopoulou и K. Williams. Материалы 27-го ежегодного симпозиума по биологии и сохранению морских черепах. Техническая записка NOAA NMFS-SEFSC-509, стр.140.

СНОВЕР М.Л., А.А. ХОН, Л. CROWDER & S.S. HEPPELL. 2007. Возраст и рост морских черепах Кемпс Ридли: данные по меткам-повторной поимке и скелетохронологии. В: P.T. Плоткин (Ред.). Биология и сохранение морских черепах Ридли. Johns Hopkins Univ Press: Балтимор. С. 89-105.

TEWG (Рабочая группа экспертов по черепахам). 1998. Оценка популяций морских черепах Кемпс Ридли ( Lepidochelys kempii ) и логгерхедов ( Caretta caretta ) в западной части Северной Атлантики.Техническая записка NOAA NMFS-SEFSC-409, 96 с.

TEWG. 2000. Обновленная оценка популяций морских черепах Кемпс Ридли и Логгерхед в западной части Северной Атлантики. Техническая записка NOAA NMFS-SEFSC-444, 115 стр.

USFWS (Служба рыболовства и дикой природы США) и NMFS (Национальная служба морского рыболовства). 1992. План восстановления морской черепахи Кемпс Ридли ( Lepidochelys kempii ). Национальная служба морского рыболовства, Санкт-Петербург, Флорида, 40 стр.

ВИНСЕНТ, П.1945. Население дюн Potentiel daccroissement. Journal de la Socit de Statistique de Paris 86: 16-39.

УОЛЛЕС, Б.П., С.С. ХЕППЕЛЛ, Р.Л. ЛЬЮИСОН, С.КЕЛЕС, Л.Б. КРАУДЕР. 2008. Воздействие прилова при промысле на логгерхедовых черепах во всем мире по результатам анализа репродуктивной ценности. Журнал прикладной экологии 45: 1076-1085.

WITZELL, W.N., A. SALGADO -QUINTERO & M. GARDU O-DIONTE. 2005. Репродуктивные параметры морской черепахи Кемпс Ридли ( Lepidochelys kempii ) на Ранчо Нуэво, Тамаулипас, Мексика.Chelonian Conservation & Biology 4: 781-787.

ЯНИНЕК, К. Д. 1995. Правила устройства исключения для черепах: законы, с которыми морские черепахи могут жить. Юридический факультет Центрального университета Северной Каролины, Центральный юридический журнал Северной Каролины, 21 NC Cent. L.J. 265, 40 pp.

Световая адаптация сетчатки глаза черепахи: встраивание параметрического семейства линейных моделей в единую нелинейную модель

Предложен метод построения нелинейных моделей световой адаптации в сетчатке.Компонентами моделей являются линейные фильтры и статические (мгновенные) нелинейные элементы, сконфигурированные по схеме обратной связи. Сигналы в моделях комбинируются посредством алгебраического сложения или умножения. Мы применяем этот метод для моделирования световой адаптации, измеренной в горизонтальных ячейках черепахи. Учитывая конкретную схему подключения компонентов, функциональные формы статических нелинейностей и частотных характеристик линейных фильтров определяются путем ограничения модели, чтобы она давала временные частотные характеристики (поведение в линейном режиме) в соответствии с семейством моделей линейной обратной связи, которые были показано, что дает хорошее описание адаптации в этих клетках.Представлены две конкретные модели, совершенно разные по структуре. Каждая модель реагирует на возмущения вокруг среднего уровня освещенности как цепь обратной связи, в которой усиление (сила) обратной связи регулируется так, чтобы быть пропорциональным среднему уровню освещенности, но ни одна из моделей не имеет отдельного пути для измерения среднего уровня освещенности. Таким образом, каждая из этих нелинейных моделей включает в себя целое семейство линейных моделей, параметрических по среднему уровню освещенности. Было обнаружено, что гармонические искажения в ответах этих моделей на синусоидальный вход качественно согласуются с физиологическими данными.Альтернативный класс нелинейных моделей, в которых усиление обратной связи задается отдельным медленным путем, отслеживающим средний уровень освещенности, исключен из-за неправильного поведения входа-выхода в установившемся режиме. Представленные методы могут быть использованы для разработки конкретных физических моделей световой адаптации на основе химической кинетики фототрансдукции или нелинейной нейронной обратной связи. Обсуждается актуальность нелинейных моделей и методов построения для моделирования фотопреобразования.

Исследовательские проекты по оценке морских черепах

Программа оценки морских черепах поддерживает проекты, проводимые Научным центром рыболовства NOAA, и работает над повышением качества оценок морских черепах, рассматривая темы, взятые из отчета о состоянии оценки морских черепах и исследовательских потребностях 2013 г., Закон об исчезающих видах планы восстановления и пятилетние обзоры, а также план выполнения оценки запасов морских охраняемых видов (SAIP) 2004 года, включая пробелы в данных и анализе.Проекты включают в себя те, которые собирают данные и проводят исследования и анализы, связанные с идентификацией запасов, численностью и распределением, жизненным циклом и нормой жизнедеятельности, а также антропогенными воздействиями. Для получения дополнительной информации о Программе морских черепах Контактное лицо: Эрин МакМайкл, [email protected] , Управление науки и технологий NMFS.

Финансируемых проектов:

2020-2021

  • Применение новых инструментов геномики для оценки показателей жизнеспособности кожистых популяций; возраст половозрелости и соотношение полов при размножении (SWFSC)
  • Разработка новых методов определения репродуктивного статуса и возраста наступления зрелости морских черепах (SWFSC)
  • Оценка численности, распределения и поведения при нырянии кожистых черепах западной части Тихого океана у побережья U.Южное Западное побережье в контексте снижения тенденций к гнездованию и продолжающегося риска прилова (SWFSC)
  • Оценка использования спектроскопии в ближнем инфракрасном диапазоне (NIRS) для быстрой характеристики возраста и пола морских черепах с возможностью неинвазивного отбора проб (SEFSC)
  • Демографическая структура и соотношение полов в период размножения черепах-ястребов в центральной части Тихого океана (SWFSC)
  • Отслеживание репродуктивно активных взрослых зеленых черепах после потери знакового пляжа для гнездования особого сегмента популяций центральной части северной части Тихого океана (PIFSC)
  • Обновленный анализ для управления с целью улучшения оценки антропогенного воздействия на популяцию головастых болот в СЗР (NEFSC)

2018-2019

  • Показатели прироста населения кожистых спекулянтов; возраст половозрелости и соотношение полов при размножении (SWFSC)
  • Включение климатических воздействий в модели оценки популяции морских черепах (PIFSC)
  • Установление параметров жизненного цикла морских черепах: возраст, размер, подтверждение роста и возрастной фактор (SWFSC)
  • Кожаные черепахи (Dermochelys coriacea) нагула и передвижение в Мексиканском заливе (SEFSC)
  • Популяционная генетика и демографическая оценка черепах-ястребов в центральной части Тихого океана (SWFSC и PIFSC)

2016-2017

2015

  • Методы уточнения характеристик и мониторинга соотношения полов в популяциях морских черепах (SWFSC и SEFSC)
  • Тонкомасштабная генетическая оценка популяций кожистых черепах (SWFSC)
  • Появление и распространение логгерхедовых черепах у южной Калифорнии, США (SWFSC)
  • Использование космоса, перемещение и распространение кожистых черепах (Dermochelys coriacea) в Мексиканском заливе II (SEFSC)
  • Прогнозирование воздействия изменения климата на среду обитания кожистых черепах в U.Южно-северо-восточный шельф (NEFSC)
  • Использование данных спутниковой телеметрии для оценки доступности логгерхеда для воздушных наблюдателей в плохо изученной северной северо-западной части Атлантического океана (NEFSC)

2014

  • Структура поголовья, взаимосвязь и соотношение полов в племенах Pacific hawksbills (SWFSC)
  • Установление соотношения полов в популяциях морских черепах, кормящихся: проверка новой технологии анализа гормона тестостерона и оценка пола для пяти видов (SWFSC)
  • Установление демографических параметров логгерхедовых черепах в северо-восточной части Тихого океана: темпы роста, определение возраста, ежегодное использование среды обитания и связь между популяциями (SWFSC)
  • Синтез и анализ данных об окружающей среде для интерпретации данных в воде и съемок, а также для повышения качества оценки (NEFSC)
  • Характеристика численности морских черепах и их использования в среде обитания в сезонной «горячей точке» с использованием съемок с повторной поимкой, автономных подводных аппаратов (AUV) и телеметрии (SEFSC)
  • Использование космоса, перемещение и распространение кожистых черепах (Dermochelys coriacea) в Мексиканском заливе (SEFSC)
  • Использование прибрежных местообитаний молоди Кемпа в Северном Мексиканском заливе (SEFSC)

2013

  • Установление демографических параметров зеленых черепах вдоль U.Юго-западное побережье: выживаемость, численность, соотношение полов, проверка возраста, возраст при неритическом пополнении и связность населения (SWFSC)
  • Отслеживание морских черепах «потерянные годы»: раннее расселение, выживание, экология кормодобывания и использование среды обитания морских черепах океанической стадии в Мексиканском заливе (SEFSC)
  • Структура поголовья, связность и соотношение полов в племенных ястребах восточной части Тихого океана (SWFSC)
  • Отслеживание молоди кожистых особей в центральной части Тихого океана (PIFSC)
  • Оценка численности и сходства с местами обитания кожистых черепах западной части Тихого океана в прибрежных водах Калифорнии, США (SWFSC)
  • Повышение возможностей оценки запаса морских черепах: использование моделирования циркуляции океана для получения информации о генетическом анализе смешанного стада (SWFSC и PIFSC)

2012

  • Второе собрание Тихоокеанской рабочей группы по оценке кожистой кожи (PIFSC и SWFSC)
  • Применение новых генетических подходов для улучшения качества оценки популяции зеленых и логгерхедовых черепах (SWFSC)
  • Годовая выживаемость гнездящихся головастых черепах на полуострове Флорида (SEFSC)
  • Применение новых генетических подходов для получения параметров жизнеспособности популяций кожистых спекулянтов (SWFSC)
  • Изменчивость и тенденции гнездования головастиков в Северо-Западной Атлантике: подход к механистическому моделированию для понимания синергетических эффектов климата и рыболовства (NEFSC)

2011

  • Аэрофотосъемка 2011 г. распределения и численности кожистых черепах западной части Тихого океана (Dermochelys coriacea) в прибрежных водах Орегона и Вашингтона (SWFSC)
  • Применение новых генетических подходов для улучшения качества оценки популяции кожистых черепах (SWFSC)
  • Установление параметров жизненного цикла морских черепах: соотношение полов, проверка возраста и возраст при неритическом пополнении (SWFSC)
  • Оценка возраста и размера во время созревания и продолжительности взрослой стадии для морских черепах логгерхед в западной части Северной Атлантики (SEFSC)
  • Распространение, поведение и выживаемость новорожденных головорезов в западной части Северной Атлантики (SEFSC)

2010

  • Аэрофотосъемка распространения и численности кожистых черепах западной части Тихого океана (Dermochelys coriacea) в прибрежных водах Орегона и Вашингтона (SWFSC)
  • Выяснение границ стада и отчетливой структуры популяционного сегмента зеленых черепах (SWFSC)
  • Анализ стабильных изотопов тканей морских черепах и дальнейшее развитие «изотопной карты» Тихого океана (SWFSC)
  • Пелагическая выживаемость молодых логгерхедов (SEFSC)

Лагранжево моделирование активного расселения молоди кожистых черепах в северной части Атлантического океана

Аннотация

Долгое время считалось, что молодые морские черепахи пассивно дрейфуют с океанскими течениями.Как следствие, простые лагранжевые модели часто использовались для исследования расселения различных популяций морских черепах во время их ювенильной стадии. Однако появляется все больше свидетельств того, что молодые морские черепахи не дрейфуют исключительно пассивно с океанскими течениями, но также демонстрируют некоторую плавательную активность, обычно направленную в сторону благоприятных мест обитания. Таким образом, мы разработали новую модель активного движения морской черепахи (STAMM), в которой смоделированные особи рассеиваются под водой. комбинированное влияние океанических течений и плавательных движений, вызванных необходимостью найти подходящие места обитания, то есть районы с подходящей температурой воды и достаточным количеством пищи.Смоделированы предпочтительные температуры и пищевые потребности в зависимости от возраста (или размера) моделируемых особей. STAMM используется здесь для исследования активного расселения молодых кожистых черепах (Dermochelys coriacea), родившихся во Французской Гвиане, крупном лежбище в Северо-Западной Атлантике. Население. Наше моделирование показывает, что: в то время как течения в целом определяют территорию расселения, перемещения, обусловленные средой обитания, глубоко структурируют пространственно-временное распределение молоди в этой области. Пассивные черепахи могут дрейфовать далеко на север в смертельно холодных водах или концентрироваться в олиготрофных водах, расположенных в центре субтропического круговорота Северной Атлантики.Напротив, активно плавающая молодь, как правило, концентрируется в благоприятных местообитаниях вдоль северной границы субтропического круговорота и совершает сезонные миграции с севера на юг, позволяя им оставаться при подходящей температуре воды. Активная молодь в конечном итоге нацелена на богатые районы бассейна Восточной Атлантики, в частности, в Бискайском заливе, у побережья Галисии, Португалии и Мавритании, а также в западной части Средиземного моря, где молодые кожистые особи действительно наблюдаются. Эти зоны недоступны для пассивных черепах.Время прибытия активной молоди в эти благоприятные зоны согласуется с наблюдаемыми размерами особей, пойманных или выброшенных на берег в этих зонах; Все вместе эти результаты предполагают, что активные плавательные движения, обусловленные средой обитания, должны систематически учитываться для создания реалистичного моделирования пространственного распределения морских черепах во время их пелагической ювенильной стадии.

Leave a Reply